admin / 02.09.2019

Рефлекс у собак

Условные рефлексы

Усло́вный рефле́кс — это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условнорефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и учениками его школы. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Формирование условного рефлекса

Для этого необходимо:

  • Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
  • Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
  • Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
  • Постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

Механизм формирования условных рефлексов

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, закрепление временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Виды условных рефлексов

Существует множество классификаций условных рефлексов:

  • Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..
  • Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
  • В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
    В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.
  • Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс. Длина цепи двигательных условных рефлексов, которую можно образовать у животного в известной мере отражает уровень совершенства функций центральной нервной системы. У обезьян можно получить условный рефлекс двадцатого порядка, у рыб — только второго порядка.
  • Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

> Примечания

  1. Яндекс.Словари (недоступная ссылка с 14-06-2016 )
  2. Сергеев, 1986, с. 95.

Пусковая афферентация Представляет собой стимул или условный раздражитель по И П. Павлову

Память. Большую роль в афферентном синтезе играют механизмы памяти. Это прошлый опыт живого организма, как генетический, так и онтогенетический.

Совокупность обстановочных и пусковых афферентаций тесно связана с мобилизацией из аппаратов памяти необходимых компонентов, способных сделать поведенческий акт максимально точным.

Ориентировочный рефлекс. Синтетическая обработка притекающей информации была бы неполной, если бы все время не пополнялась активным процессом ориентировочно-исследовательского рефлекса. Этот рефлекс имеет два нейрофизиологических компонента, корковый и подкорковый. Появление ориентировочного рефлекса связано с активацией гипоталамуса и ретикулярной формации, которые тонизируют кору больших полушарий мозга снизу вверх, а угашение его связано с активным корковым тормозным процессом, который идет сверху вниз.

Афферентный синтез не может иметь места без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно на уровне коры головного мозга происходит то наиболее полное взаимодействие восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель действия.

На стадии афферентного синтеза происходит тесное взаимодействие мотивационных возбуждений с возбуждениями, обусловленными действием на организм внешних обстановочных афферентаций и специальных пусковых раздражении. Это взаимодействие строится на основе доминантных взаимоотношений. В каждом конкретном случае может доминировать либо возбуждение, сформированное на основе внутренней потребности организма, либо обусловленное воздействием на организм внешних раздражителей. Каждое из этих возбуждений в построении целенаправленной деятельности использует механизм генетической и индивидуальной памяти.

Афферентный синтез чрезвычайно многогранен в тех случаях, когда формируется поведенческий акт. Ни один поступок и ни одна цель поведения не могут быть сформированы без предварительного сопоставления многочисленных внутренних и внешних сигнализаций организма, т.е. без афферентного синтеза. Стадия афферентного синтеза завершается принятием решения.

Принятие решения. На этой стадии происходит выбор ведущей для данного момента “линии поведения”.

Процесс “принятия решения” неизбежно является выбором одной определенной формы поведения. Этот выбор может протекать быстро, автоматически, т.е. автоматизированным путем. Он может включать и сознание, тогда выбор совершается значительно медленнее.

Четко проследить затруднение выбора можно на многих примерах Чаще всего это связано с наличием сильной ориентировочной реакции, т.е. получением новой информации, которую организм не связывал до этого с ожидаемым результатом действия. Рефлекс “Что такое?” часто тормозит действие, не дает ему проявиться вовсе. Например, человеческий мозг способен улавливать тончайшие нюансы в процессе коммуникативной функции, и здесь принятие решение протекает, как правило, с участием сознания. Импульсивные поступки могут возникать в тех случаях, если кора избыточно возбуждена или заторможена.

Второй существенный объективный признак “принятия решения” — соотношение между большим объемом исходной афферентации, использованной в стадии афферентного синтеза, и строго определенным ограниченным количеством афферентных возбуждений, которые используются после “принятия решения” для формирования поведенческого акта.

Нейрофизиологические данные последних лет отчетливо показали, что к одному и тому же нейрону могут конвергировать самые разнообразные формы возбуждений. Таким образом, “принятие решения” представляет собой критический пункт, в котором происходит быстрое освобождение “избыточных степеней свободы” и организация комплекса эфферентных возбуждений, способных обеспечить вполне определенное действие.

Результат действия как самостоятельная физиологическая категория. Центральные афферентные возбуждения в комплексе формируют программу действия. Непосредственно после “принятия решения” реализуется поток эфферентных возбуждений, который обеспечивает периферическое действие в соответствии с программой действия.

Дата добавления: 2016-03-26 | Просмотры: 586 | Нарушение авторских прав

Теоретические основы дрессировки

Все методы дрессировки по различным программам основаны на общих принципах, описанных академиком И. П. Павловым. Приучая собаку к определенному поведению в заданной обстановке, дрессировщик вырабатывает у нее условный рефлекс. Острый ум собак позволяет им реагировать на сложные сигналы человека, использовать прежний опыт и приспосабливать свое поведение к новым условиям, однако не стоит забывать, что высшая нервная деятельность животных отличается от человеческой. К примеру, собаки не способны мыслить отвлеченно. Они постигают только то, что могут понюхать, увидеть, услышать, попробовать на вкус. Это делает необходимым обучение собаководов-любителей работе с их питомцами.

Обычно обучение разделяется на 3 части: изучение теории, техника дрессуры и практическая работа на площадках.

Функции нервной системы собаки крайне сложны. Она не только управляет работой внутренних органов, но и помогает животному реагировать на окружающую среду, используя в качестве ориентиров раздражители: запахи, звуки, зрительные образы и так далее.

В естественных условиях собака реагирует не на какие-то отдельные раздражители, а на их совокупность. Каждый раздражитель воздействует на определенные чувствительные окончания нервных клеток – рецепторы. Принятый рецептором сигнал поступает по нерву в анализирующий его отдел головного мозга, где и происходит окончательная обработка информации. Благодаря анализу животные реагируют не на все раздражители, воздействующие на их организм, а только на самые важные из них. Реакция на несущественные в данный момент раздражители тормозится.

Наибольшее количество рецепторов собрано в коже и органах чувств собаки. При дрессировке роль этих органов крайне велика, необходимо знать, как пес воспринимает мир. Так, например, далеко не все собаководы знают, что их питомцы не различают цветов. Действительно, собака видит мир в черно-белой гамме. Вместе с тем, зрение позволяет ей уловить особенности движения, походки человека, его мимику, жесты.

Известно, что собака видит идущего человека лишь на расстоянии 500–700 м, что ограничивает использование зрительных воздействий при дрессировке.

Намного лучше развит у собак слух. Собаки воспринимают звуковые волны до 40 тыс. колебаний в секунду. Они четко различают слабые шорохи, тихо произнесенные команды, незначительные шумы. Звук, который собака способна расслышать с расстояния 24 м, человек воспринимает лишь на расстоянии 6 м. Наилучшее развитие получило у собак обоняние. Его сила превышает самый острый человеческий нюх в 11,5 тыс. раз. Это значит, что им доступны около полумиллиона дополнительных запахов, которые не способны воспринять люди.

Все эти особенности используются опытными дрессировщиками при развитии у собак рефлексов на определенные условия.

Павлов разделил все рефлексы на простые и сложные. К первым относятся врожденные реакции, подразумевающие ответ на один раздражитель, например, сосательный рефлекс, который проявляется как у новорожденных животных, так и у человеческих младенцев, если коснуться их губ, сужение зрачков на ярком свету, отдергивание конечности при болевом воздействии. Сложные рефлексы, также называемые инстинктами, являются ответом организма на группу раздражителей. Все инстинкты можно условно подразделить на те, которые служат самосохранению, и инстинкты, направленные на продолжение и сохранение рода. К первым относятся оборонительный, пищевой, инстинкт чистоплотности и т. п. Вторая группа включает в себя инстинкты размножения и заботы о потомстве.

У собак лучше всего развито обоняние

Формирование сложных условных рефлексов в ответ на определенные раздражители в виде ситуации, команды, жеста и называется дрессировкой.

Кроме сложных и простых, Павлов разделял рефлексы на условные и безусловные. Все прежде описанные реакции можно отнести к безусловным, врожденным рефлексам, передаваемым из поколения в поколение.

Условные рефлексы, в отличие от них, возникают в процессе жизни и воспитания молодого животного. В естественных условиях их развитием собака обязана родителям, однако со времен одомашнивания большую часть воспитательной работы взял на себя человек.

Прежде чем приступать к дрессировке, хозяину следует тщательно изучить психические особенности питомца

Перед тем, как начать дрессировать собаку, следует выявить ее психические особенности.

Известно, что у собак существуют 4 основных типа сложных инстинктивных реакций: половая, оборонительная, пищевая и ориентировочная. В зависимости от врожденных данных и воспитания щенка эти реакции проявляются в разной степени. Перед тем как выбрать, по какому курсу тренировать животное и какими методами пользоваться, специалисты проводят тест на преобладающую реакцию.

Исследование проводит дрессировщик (хозяин) под руководством инструктора и с помощью 2 незнакомых собаке помощников.

Для проведения этого теста молодую собаку помещают в незнакомые для нее условия. На полигоне обязательно должны быть укрытия. В качестве времени тестирования рекомендуется выбрать раннее утро до кормления или через 4 ч после него.

Первым этапом испытания становится реакция собаки на уход хозяина.

Животное привязывают на полигоне и оставляют в одиночестве. Через некоторое время один из помощников создает шум, а спустя несколько минут спокойно проходит в 5 м от собаки и прячется в укрытие. Как только первый помощник скрылся, второй появляется из укрытия с прутом в руке и идет к животному, активно нападает на него, а затем скрывается. На последнем этапе дрессировщик ставит перед своим питомцем кормушку с пищей и снова скрывается в укрытии. Второй помощник повторяет нападение, пытаясь отнять у собаки кормушку.

Активно-оборонительная реакция

Все это время инструктор наблюдает за поведением животного и делает заключение о преобладающей у него реакции. Наиболее часто встречаются собаки со следующими преобладающими реакциями:

• пищевая. У собаки с преобладанием этой реакции наблюдается жадность в поедании корма, отсутствие в этот момент реакции на помощника. К спокойно проходящему мимо нее человеку такая собака ласкается, а на нападающего огрызается;

• ориентировочная. Собака активно исследует площадку, принюхивается, прислушивается, тянется к помощнику, чтобы обнюхать его. При нападении не огрызается, к спокойно подходящему человеку ласкается и обследует его одежду на запахи. Пищу ест не сразу;

Если у собаки преобладает активно-оборонительная реакция, то при попытках отнять пищу она полностью переключает внимание на помощника, нападая на него с лаем, к миске возвращается не сразу.

• активно-оборонительная. Собаки этого типа быстро реагируют на смену обстановки. При появлении незнакомого человека ориентировочная реакция у нее быстро сменяется оборонительной: животное лает, нападает на человека. Реакция на травлю еще ярче;

• пассивно-оборонительная. Собака с преобладанием этой реакции в новой обстановке начинает трусливо оглядываться, убегает от помощников, ест урывками или не ест вообще;

• активно-оборонительная в комплексе с пищевой. Животное активно набрасывается на постороннего и при первой возможности одновременно поедает пищу. В ситуациях, когда кормушка отсутствует, ведет себя как чисто активно-оборонительный тип.

Как и у людей, у собак проявляются 4 типа темперамента: холерик (возбудимый), сангвиник (подвижный), флегматик (инертный) и меланхолик (слабый).

Собака-холерик отличается подвижностью, неуравновешенностью, возбудимостью. У собак этого типа с трудом вырабатывается выдержка в различных положениях, но при хорошем контроле это крайне работоспособные животные.

Сангвиники, в отличие от холериков, более уравновешенны и отлично поддаются дрессировке.

Пассивно-оборонительная реакция

Флегматичные собаки отличаются большой уравновешенностью и малой подвижностью. Они крайне медленно вырабатывают условно-рефлекторную реакцию, но запоминают выученные навыки надолго. Излишне флегматичных собак не рекомендуется дрессировать вообще.

У собак-меланхоликов условные рефлексы вырабатываются с трудом и сохраняются недолго. Нервные процессы у них слабые. Это крайне неуравновешенные собаки, малопригодные к дрессировке.

Чаще всего эти типы высшей нервной деятельности проявляются у собак в смешанном виде. Определить темперамент собаки можно только в процессе дрессировки. Это определение осложняется тем, что внешняя реакция животного не всегда совпадает с его типом нервной деятельности. В связи с этим дрессировщики предпочитают в работе с собаками ориентироваться на внешнее поведение своих питомцев, проводя наблюдения в различной обстановке и в разное время.

а

б

Типы поведения собак: а – умеренно-возбудимый; б – малоподвижный, спокойный;

в

г

Типы поведения собак (продолжение): в – возбудимый; г – пассивно-трусливый

При неправильной дрессуре без учета темперамента, типа поведения и преобладающей реакции у собак могут возникнуть неврозы. Чаще всего нарушение условно-рефлекторной деятельности наблюдается в форме постепенно или быстро нарастающей вялости, угнетенного состояния, боязни дрессировщика или повышенной возбудимости, суетливости, хаотичности движений, нечеткого исполнения команд.

Кроме неправильного обращения с собакой во время дрессировки и нежелания дрессировщика учитывать ее психические особенности, причиной невроза может стать нечеткий график работы, слишком сильные внешние раздражители, отвлекающие собаку от выполнения упражнений, перенапряжение, монотонность занятий, поспешный переход от простых к сложным упражнениям, применение подряд двух противоречивых команд, например, «Фас!» и «Фу!».

Опасность развития неврозов заключается в том, что они протекают хронически, нарушения в высшей нервной деятельности проявляются стойко. Собаки неадекватно реагируют на внешние раздражители и неспособны к дрессировке.

Для того чтобы устранить возникший у животного невроз, следует временно прекратить занятия, дать собаке отдохнуть несколько дней, а в более тяжелых случаях даже недель или месяцев. Также, по совету ветеринара, возможно применение препаратов брома, кофеина и других медикаментов. После выздоровления собака втягивается в работу постепенно, дрессировщику необходимо следить за тем, чтобы вызвавшие у собаки заболевание раздражители не воздействовали на него во время дрессуры. Лучше всего помогает смена обстановки: переход на другой рабочий полигон, введение в отработку навыков новых помощников.

Начинающим собаководам рекомендуется обратиться за консультацией к опытному инструктору, чтобы исключить негативные моменты в поведении самого дрессировщика.

Для предупреждения неврозов следует учитывать особенности восприятия собаками раздражителей и факторов внешней среды. Некоторые из них, неучтенные дрессировщиком, могут сильно повлиять на работоспособность собаки. Так, например, жаркая или холодная погода снижает работоспособность животного, особенно при работе по следу.

Наиболее благоприятна для работы с собакой температура от 25 до –15 °С. При слишком холодной погоде собаку рекомендуется укрывать попоной, при жаркой давать ей больше отдыхать и пить. Приучать животное работать в условиях, отличающихся от тех, в которых оно выросло, следует лишь при полном усвоении навыка.

Еще одним немаловажным фактором внешней среды является ветер. Восприятие звуков снижается при попутном ветре и повышается при встречном. При работе по следу наиболее благоприятны встречное и попутное движение воздуха, ветер же сбоку сбивает собаку со следа.

Еще одна тонкость, которую следует учитывать – влажность почвы. При работе собаки с запахами влажные почва и воздух способствуют их сохранению, сухость же, наоборот, ослабляет запах следа. Снег почти не влияет на остроту запахов для животного, в отличие от сильно ослабляющего их дождя.

Следует помнить, что во время снегопада и дождя результативность работы животного снижается, собака хуже выполняет команды, дольше ищет след и работает менее активно.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Тема. Поведенческие тесты и проведение тестирования собак

Цель занятия. Научиться распознавать основные проявления и закономерности высшей нервной деятельности собаки, чтобы правильно воздействовать на её поведение и умело применять раздражители, которые вынуждают собак на действия.

Содержание и методика выполнения. Поведение собаки – это сложная рефлекторная деятельность, результат проявления многочисленных условных и безусловных рефлексов на всевозможные раздражители внешней и внутренней среды.

Из общего поведения собаки можно выделить следующие виды реакций: пищевая, защитно-оборонительная, ориентировочная, поисковая, привязанности, половая, родительская, игровая, подражательная и общения. Эти реакции составляют основу жизни животного и применяются в практике дрессировки служебных собак. Большинство основных реакций поведения – составная часть более сложных, запрограммированных, врожденных реакций организма, называемых инстинктами. Поведение инстинктивных реакций передаются по наследству, но степень и форма их проявления зависит как от состояния организма, так и от влияния окружающей среды.

Задание 1. Ознакомиться и внести в рабочую тетрадь понятие «поведенческие тесты», изучить основные раздражители в пространственно-временных отношениях.

Раздражитель – это любое воздействие (вид энергии) на живую ткань способное вызывать биологическую ответную реакцию (рефлекс).

Каждый раздражитель может действовать на организм, как в отдельности, так и в совокупности, одновременно или последовательно, т. е. в пространственно-временных отношениях:

  1. Пространство – выражает порядок, месторасположение раздражителя – ближе, дальше и т. п.

  2. Время – последовательность (раньше, позже) и продолжительность действия каждого из раздражителей.

Раздражители бывают:

— по способу воздействия – химические, физические, электрические, механические и биологические;

— по силе – пороговые, допороговые, сверхпороговые, сильные, умеренные и слабые;

— по биологическому значению – удовлетворяющие потребности организма и вызывающие защитную (оборонительную) реакцию;

— по функциональному отношению к нервной системе – адекватные (соответствующие) и неадекватные;

— по месту действия – внутренние и внешние.

Раздражители, идущие от окружающей среды, называются внешними раздражителями – они бывают как условными раздражителями, т.е. вызывающие условный рефлекс, так и безусловными, т.е. воздействие которых вызывает безусловный рефлекс. Действия внешних раздражителей света, разнообразных звуков, пищи, запаховых веществ, соприкосновения предметов с кожей, воспринимаются органами чувств, к которым относятся зрение, слух, обоняние, осязание и вкус. Каждый орган чувств или рецептор, как их еще называют, приспособлен воспринимать действия только определенных раздражителей, например, глаз воспринимает только визуальные раздражения, ухо – звуковые, кожа – механические воздействия и температурные, обоняние – химсостав вдыхаемого воздуха и его температуру и др.

Кроме внешних раздражителей на поведение животных влияют и внутренние раздражители, которые бывают только безусловными, т.е. вызывают только безусловный рефлекс. Это различные вещества, находящиеся в крови, котораые постоянно омывают нервные центры. Кроме того, во всех мышцах, различных внутренних органах (сердце, почки, желудок, мочевой пузырь и др.) расположены особые воспринимающие чувствительные образования – рецепторы, которые реагируют на внутренние раздражители.

Различные изменения во внутренней среде организма воспринимаются рецепторами внутренних органов, что ведет к возникновению возбуждения, которое передается в центральную нервную систему. В ответ на это изменяется деятельность отдельных органов или всего организма, т.е. проявляется рефлекторная деятельность.

Например, при накоплении мочи в мочевом пузыре начинают растягиваться его стенки. Это раздражает чувствительные нервные окончания (рецепторы) в стенках. Возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в центральную нервную систему, затем переключается на двигательный нерв и доходит до мышц стенок мочевого пузыря, они сокращаются, и происходит акт мочеиспускания. Рефлекторные реакции организма являются средствами приспособления животных к внешней среде, в которой они живут.

Безусловным раздражителем называется раздражитель, вызывающий безусловный рефлекс (пищевой, оборонительный и другие).

Для получения у собаки первоначального действия, желательного для дрессировщика, необходимо подобрать такой безусловный раздражитель, который бы вызвал у собаки соответствующий безусловный рефлекс.

Безусловные рефлексы в дрессировке являются первоначальными действиями собаки, посредством которых дрессировщики воспитывают условные рефлексы.

Условные раздражители – это раздражители, на которые дрессировщик воспитывает у собаки условные рефлексы. Основными условными раздражителями, на которые в процессе дрессировки воспитывают определенные условные рефлексы, служат команды и жесты.

Команды (сигналы), как определенные словесные звуковые раздражители, должны быть строго однообразны и постоянны, а также при использовании команд большое значение имеет интонация.

В дрессировке различают три вида интонации: приказная (в обычной требовательной форме), ласки (в виде поощрительной формы) или угрозы.

Команду в приказной интонации произносят достаточно громко, с оттенком требовательности. Команду в угрожающей интонации произносят резко, строго и в повышенном тоне.

В качестве звуковых условных раздражителей, кроме словесных команд, могут быть использованы разные звуковые сигналы, например свистки, хлопки и т.д.

В качестве зрительных условных раздражителей при дрессировке собак используются жесты.

Жест есть определенное движение руки дрессировщика и, так же как и звуковая команда, закрепляется за каждым определенным действием собаки.

Жесты могут быть использованы для управления собакой на расстоянии, в большинстве это условные раздражители 2-го порядка.

Большое практическое значение при дрессировке имеет вопрос о соотношении силы условных и безусловных раздражителей. При выработке условного рефлекса на тот или иной условный раздражитель сила действия безусловного раздражителя должна быть больше, чем сила действия условного. В этом случае условные рефлексы образуются более легко и быстро. Когда сила условного раздражителя больше, чем сила безусловного, выработка условного рефлекса в большинстве случаев затрудняется.

Задание 2. Ознакомиться с термином рефлекс (безусловный, условный), механизмом образования условного рефлекса и видами инстинкта, освоить их и записать в рабочую тетрадь.

Рефлекс – это ответная реакция (действие) организма на раздражитель, осущест­вляемая при обязательном участии центральной нервной системы (ЦНС).

Действия внешних раздражителей (света, разнообразных звуков, пищи, запаховых веществ, соприкосновения предметов с кожей и др.) воспринимаются органами чувств — зрения, слуха, обоняния, осязания и вкуса.

Кроме внешних раздражителей на поведение животных влияют и внутренние раздражители. Это различные вещества, находящиеся в крови, которая постоянно омывает нервные центры. Рефлекторные реакции организма являются средством приспособления животных к внешней среде, в которой они живут.

Рефлексы по своему происхождению разделяются на безусловные и условные.

Безусловными рефлексами называются врождённые ответные действия организма на раздражители, как со стороны внешней, так и внутренней среды организма, более или менее неизменные на протяжении жизни животного и стойко передающиеся по наследству.

Условными рефлексами называют ответные действия на условные раздражители, которые приобретаются собакой в процессе её жизни при определённых условиях.

Органом образования условных рефлексов является кора полушарий головного мозга.

Условные рефлексы строго индивидуальны и непостоянны. Они исчезают, если изменяются условия, которые их вызвали. Если тренировка собак не проводится, то выработанные при дрессировке условные рефлексы (навыки) угасают.

Условные рефлексы образуются на базе безусловных рефлексов и оказывают преимущественное влияние на поведение животного. Совокупность безусловных и условных рефлексов, проявляющихся на раздражители окружающей и внутренней среды организма, обуславливают всё сложное поведение собаки.

Безусловные рефлексы – постоянные врожденные ответные реакции организма, на определенные действия раздражителей, осуществляемые с помощью нервной системы.

Отличительная черта всех безусловных рефлексов – их врожденность, способность передаваться по наследству из поколения в поколение. К моменту рождения у животного закладывается основной наследственный фонд простых безусловных рефлексов, присущих для вида, породы, породной группы, линии и т.д. Например: дыхание, сосание, глотание, моргание, ползание, мочеотделение и другие. По мере роста и развития щенка проявляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Например: движение, ориентирование, поиск, игра, подражание, половое влечение и целого ряда защитно-оборонительных реакций.

Все безусловные рефлексы имеют готовые анатомические дуги, нервные центры которых, расположены в спинном мозге и в подкорковых отделах головного мозга. Поэтому безусловные рефлексы отличаются стабильностью и большой устойчивостью. Они имеют строго специфический характер проявления на определенные раздражители. Соответственно они имеют свои рецепторные зоны и сенсорные нервные центры. Например, пищевой рефлекс проявляется только на пищу, попавшую в ротовую полость и в желудок.

Безусловные рефлексы носят видовой характер. Представители одного и того же вида животных имеют одинаковый фонд безусловных рефлексов. Виды безусловных рефлексов определяются характером биологических и физиологических функций, которые они обеспечивают или выполняют.

Все безусловные рефлексы независимо от вида выполняемой функции могут проявляться в различных формах: простого рефлекса, рефлекторного акта, реакции поведения и инстинкта.

Простые безусловные рефлексы – составные звенья сложных рефлекторных актов и реакций поведения.

Рефлекторный акт – сумма простых и сложных безусловных рефлексов, обеспечивающих какую-либо физиологическую функцию организма. Рефлекторные акты вызываются специфическими раздражителями. Они имеют начало и конец. На базе рефлекторных актов легко вырабатываются условный рефлекс. Для более четкого разграничения, рефлекторные акты в практике дрессировки разделяют на простые и сложные. Например: простые – хватка за предмет, подача голоса и т.д., сложные – движение собаки, дыхание.

Реакция поведения (сложные безусловные рефлексы) – это сложное ответное действие животного на раздражитель, проявляющееся в цепи последовательно взаимосвязанных безусловных рефлексов и рефлекторных актов, обеспечивающих сложный физиологический процесс организма, где конец одного рефлекса является пусковым механизмом и началом другого рефлекса или рефлекторного акта. Например, пищевая реакция состоит из цепи последовательных рефлексов и рефлекторных актов жевания, слюновыделения, глотания и т.д.

Инстинкт – сложная врожденная реакция поведения цепного характера, обеспечивающая важные биологические функции организма. Животным присущи четыре основных инстинкта (И.П. Павлов): пищевой, половой, родительский, оборонительный. Пусковой механизм инстинкта – специфический раздражитель. Доминирующие реакции поведения и в инстинктах поддерживаются длительно и на высоком уровне гормонами и физиологически активными веществами, выделяемыми организмом в кровь. Половые и родительские инстинкты в практике дрессировки не используются.

Безусловные рефлексы проявляются в результате действия раздражителей как из внешней окружающей среды, так и изнутри самого организма.

Жизнь и поведение животных во многом определяется пищевыми, оборонительными, ориентировочными и другими безусловными рефлексами.

Поведение животного, обусловленное врождёнными реакциями, называется инстинктивным.

Инстинкты — это сложные безусловные рефлексы. Все проявления инстинктов направлены на получение пищи, воздуха, на защиту от врагов, на воспитание потомства. Все они характеризуются своим постоянством, стереотипностью и определённой целесообразностью.

Инстинкты передаются по наследству, но степень и форма их проявления зависят от физиологического состояния организма и от влияния внешней среды. В результате этого у взрослой собаки проявление инстинктов всегда усложняется обогащаясь за счёт «обрастания» условными рефлексами (привычками). Следовательно, привычки вносят существенную поправку инстинктам.

Как не велико разнообразие основных врождённых рефлексов, без которых невозможна жизнь животного, однако не они составляют высшую ступень приспособляемости организма к окружающей среде. Они служат лишь фундаментом, на который сверху в процессе жизни наслаиваются разнообразные приспособительные реакции (условные рефлексы), что усложняет поведение животного и приспособляемость его к окружающей среде.

Инстинкт – это приспособление животных к строго определенным условиям среды. Степень и формы проявления инстинктов зависят не только от физиологического состояния организма, но и от влияния окружающей среды, вследствие этого проявление инстинктов у взрослой собаки всегда усложняются приобретенным опытом.

Безусловные рефлексы – основа поведения животных, которая является базой для выработки условных рефлексов (навыков) при дрессировке служебных собак.

Условный рефлекс – ответная реакция животного на сигнальный раздражитель, образовавшаяся в процессе его жизни или дрессировки. УР – это временная связь БР с каким-либо ранее индифферентным раздражителем, который для данной реакции приобрел в организме сигнальное значение. Практически УР может образоваться на любой раздражитель, но только в определенных условиях.

ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Условные рефлексы отличаются от безусловных многообразием и непостоянством. Поэтому нет четкого разделения условных рефлексов и их определенной классификации. Исходя из потребностей теории и практики дрессировки собак, выделяют основные виды и разновидности условных рефлексов.

Натуральные условные рефлексы образуются на постоянные естественные свойства и качества безусловного раздражителя. Например, у собаки на вид, запах, и вкус пищи образуются натуральные условные рефлексы. Они могут образовываться на внешний вид, голос, запах, определенные действия дрессировщика и его помощника, на дрессировочный костюм, плащ, апортировочный предмет, прут, хлыст, палку и другие предметы, применяемые при дрессировке собак, а также на окружающую обстановку и условия, в которых дрессируется собака. Эти рефлексы легко и быстро образуются и длительно сохраняются при отсутствии последующих подкреплений. Например, достаточно собаке 1–2 раза нанести болевые раздражения поводком, и она будет бояться лишь одного вида поводка. Большинство натуральных условных рефлексов у собак используется как основа для выработки других условных рефлексов, необходимых на службе.

Искусственные условные рефлексы. В отличие от натуральных образуются на посторонние раздражители, не обладающие естественными признаками безусловного раздражителя, но совпадающие во времени с его действием. Так, при дрессировке на звуковые сигналы — команды, звонок, свисток, зуммер, зрительные жесты, зажигание лампочки, а также на запаховые и другие раздражители у собак непрерывно и в большом количестве образуются искусственные условные рефлексы. Они имеют важное сигнально-упредительное и приспособительное значение к непрерывно меняющимся условиям окружающей среды. Отличительная особенность всех искусственных условных рефлексов — замедленное образование при большом количестве сочетаний. Кроме того, они легко затормаживаются и быстро угасают при неподкреплении. Более затруднительным является формирование из искусственного условного рефлекса стойкого и безотказного навыка.

Условные рефлексы первого, второго и высших порядков. Ответные реакции, образовавшиеся на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а рефлексы, выработанные на основе ранее приобретенных условных рефлексов (навыков) — условными рефлексами второго, третьего и высшего порядка.

Механизм образования условного рефлекса второго порядка можно объяснить на примере приучения собаки работать по жестам для управления ее поведением на расстоянии. Сначала вырабатываются условные рефлексы первого порядка на соответствующие команды путем подкрепления безусловными воздействиями. После упрочения этих условных рефлексов до навыков на их основе можно вырабатывать условные рефлексы второго порядка на жесты или другие сигналы без подкрепления безусловными раздражителями.

Условные рефлексы обыска местности, отыскания запахового следа, выборки вещей по запаху вырабатываются по принципу формирования условных рефлексов второго, а иногда третьего порядка.

Значение условных рефлексов высшего порядка в дрессировке состоит в том, что они не только обеспечивают формирование сложных навыков на различные сигналы дрессировщика, но и способствуют проявлению экстраполятивных рефлексов в сложной обстановке.

Положительные условные рефлексы. Условные рефлексы, в основе образования и проявления которых лежат процессы возбуждения и активная деятельность животного, называются положительными рефлексами. Они в основном связаны с двигательными реакциями собаки. Большинство общедисциплинарных и специальных навыков также составляют положительные условные рефлексы. Например, преодоление препятствий, переползание, движение собаки по следу, обнаружение и подноска вещей, задержание помощника и другие сложные действия собаки включают процессы сильного и длительного возбуждения нервных центров коры головного мозга. Одни положительные условные рефлексы сменяются другими или заканчиваются торможением в целях прекращения активных действий собаки.

Отрицательные условные рефлексы. Условные рефлексы, выработанные на основе процесса торможения, называются отрицательными. Тормозные условные рефлексы для организма также важны, как и положительные. В комбинациях друг с другом они составляют большинство сложных навыков, которые уравновешивают поведение собаки, делают ее дисциплинированной, освобождают организм от ненужных возбуждений и положительных условных рефлексов, утративших свое значение. К отрицательным условным рефлексам относятся прекращение собакой нежелательных действий, выдержка при посадке, укладке и стоянии, дифференцировка запахов при работе по чутью и др.

Условные рефлексы на время. Целесообразная ритмичность в поведении дрессируемой собаки объясняется условными рефлексами на время, которые образуются на интервалы времени в режиме ухода, кормления, занятий, работы и отдыха в течение суток, недели, месяца и даже года. В результате этого в поведении собаки образуются биоритмы активного и пассивного, рабочего и нерабочего состояния, периодов эффективной и малоэффективной дрессировки. При дрессировке собак на различные сочетания условных раздражителей с безусловными во времени образуются совпадающие, отставленные, запаздывающие и следовые условные рефлексы.

Совпадающий условный рефлекс образуется, когда сигнал — команда применяется одновременно или на 0,5–2 секунды раньше безусловного раздражителя. Ответная реакция проявляется сразу же после подачи команды или жеста. При дрессировке собак, как правило, должны вырабатываться совпадающие условные рефлексы. В этих случаях ответные действия собаки на команды и жесты бывают четкими, энергичными, а выработанный условный рефлекс сохраняется дольше и обладает устойчивостью к торможению.

Отставленный условный рефлекс образуется, когда действие сигнала — команды, жеста подкрепляется безусловным раздражителем с отставанием на 3–30 секунд. Ответная реакция такого рефлекса на условный сигнал проявляется на отставленное время подкрепления безусловным раздражителем. Например, если дрессировщик команду «Лежать» подкрепляет воздействием на собаку через 5 секунд, то образовавшийся условный рефлекс проявляется не сразу, т. е. собака ложится через 5 секунд после подачи команды.

Такие рефлексы у собак — результат нарушения методики и техники дрессировки.

Отставленные условные рефлексы чаще бывают у собак, закрепленных за медлительными дрессировщиками.

Запаздывающий условный рефлекс образуется при длительном действии условного раздражителя и позднем подкреплении его безусловным. В практике дрессировки, запаздывающие условные рефлексы образуются у собаки, когда дрессировщик подкрепляет безусловным раздражителем не первую команду, а ее многократные повторения. Подобные ошибки можно наблюдать при управлении собакой на расстоянии и без поводка. В этом случае дрессировщик не может быстро воздействовать на собаку, и вынужден повторно подавать команды, чтобы заставить ее выполнить нужное действие. Образовавшийся условный рефлекс проявляется с большим опозданием, т. е. после многократного повторения команды или жеста.

Следовой условный рефлекс вырабатывается на базе следа от возбуждения в центральной нервной системе, вызванного условным раздражителем, при подкреплении действием безусловного раздражителя спустя некоторое время. Между затухающим очагом возбуждения от условного раздражителя и очагом возбуждения от действия безусловного раздражителя в коре образуется временная связь, называемая следовым условным рефлексом. Выработка таких условных рефлексов у собак протекает с большим трудом. Следовой условный рефлекс может образоваться быстрее в том случае, если сигнальный раздражитель имеет длительное побуждающее значение для собаки, а безусловный раздражитель вызывает сильную возбудительную или тормозную реакцию. Например, команда «Слушай», подкрепленная действиями помощника через 1–2 часа вызывает у собаки настороженность и ожидание помощника в пределах этого периода времени.

Отрывок из книги Павлова «Рефлекс свободы» (читать online). Сей труд кладезь знаний, в данной статье две выдержки только из главы «Условный рефлекс», стр. 261-283. Попутно с выяснением механизмов формирование условного рефлекса, Павлов рассмотрел типы нервных систем. Вывод может и очевидный, только в отличие от других классификаций, типы характеров собак по Павлову совпалают с типами характера людей по Гиппократу.

«Животный организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, т. ё. благодаря определенным реакциям живой системы на падавшие на нее извне раздражения, что у более высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов. Первое обеспечение уравновешивания, а следовательно, и целостности отдельного организма, как и его вида, составляют безусловные рефлексы как самые простые (например, кашель при попадании посторонних тел в дыхательное горло), так и сложнейшие, обыкновенно называемые инстинктами, — пищевой, оборонительный, половой и др. Эти рефлексы возбуждаются как внутренними агентами, возникающими в самом организме, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, т. е. связей постоянных, недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями.

Например, животному мало забрать в рот только находящуюся перед ним пищу, тогда бы оно часто голодало и умирало от голодной смерти, а надо ее найти по разным случайным временным признакам, а это и есть условные (сигнальные) раздражители, возбуждающие движения животного по направлению к пище, которые кончаются введением ее в рот, т. е. в целом они вызывают условный пищевой рефлекс. То же относится и ко всему, что нужно для благосостояния организма и вида как в положительном, так и в отрицательном смысле, т. е. к тому, что надо взять из окружающей среды и от чего надо беречься. Не нужно большого воображения, чтобы сразу увидеть, какое прямо неисчислимое множество условных рефлексов постоянно практикуется сложнейшей системой человека, поставленной в часто широчайшей не только общеприродной среде, но и в специально-социальной среде, в крайнем ее масштабе до степени всего человечества. Возьмем тот же пищевой рефлекс. Сколько надо разносторонних условных временных связей и общеприродных и специально-социальных, чтобы обеспечить себе достаточное и здоровое пропитание, — а это все в основном корне условный рефлекс!

Нужны ли для этого детальные разъяснения?! Сделаем скачок и сразу остановимся на так называемом жизненном такте как специально-социальном явлении. Это — умение создать себе благоприятное положение в обществе. Что же это, как не очень частое свойство держаться со всяким и со всеми и при всяких обстоятельствах так, чтобы отношение к нам со стороны других оставалось постоянно благоприятным; а это значит — изменять свое отношение к другим лицам соответственно их характеру, настроению и обстоятельствам, т. е. реагировать на других на основании положительного или отрицательного результата прежних встреч с ними. Конечно, есть такт достойный и недостойный, с сохранением чувства собственного достоинства и достоинства других и обратный ему, но в физиологической сущности тот и другой — временные связи, условные рефлексы.

Итак, временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же и психическое — то, что психологи называют ассоциацией, будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений или из букв, слов и мыслей. Какое было бы основание как-нибудь различать, отделять друг от друга то, что физиолог называет временной связью, а психолог — ассоциацией? Здесь имеется полное слитие, полное поглощение одного другим, отождествление. Как кажется, это признается и психологами, так как ими (или по крайней мере некоторыми из них) заявлялось, что опыты с условными рефлексами дали солидную опору ассоциативной психологии, т. е. психологии, считающей ассоциацию фундаментом психической деятельности. И это тем более, что при помощи выработанного условного раздражителя можно образовать новый условный раздражитель, а в последнее время убедительно доказано на животном (собаке), что и два индифферентных раздражения, повторяемых одно за другим, связываются между собой, вызывают друг друга. Для физиологии условный рефлекс сделался центральным явлением, пользуясь которым можно было все полнее и точнее изучать как нормальную, так и патологическую деятельность больших полушарий. Перед нами широчайший синтез, осуществляемый этой частью головного мозга.

Но этого мало. Условная временная связь вместе с тем специализируется до величайшей сложности и до мельчайшей дробности как условных раздражителей, так и некоторых деятельно-стей организма, специально скелетно- и словесно-двигательной. Перед нами тончайший анализ как продукт тех же больших полушарий! Отсюда огромная широта и глубина приспособленности, уравновешивания организма с окружающей средой. Синтез есть, очевидно, явление нервного замыкания. Что есть как нервное явление анализ? Здесь несколько отдельных физиологических явлений.

Первое основание анализу дают периферические окончания всех афферентных нервных проводников организма, из которых каждое устроено специально для трансформирования определенного вида энергии (как вне, так и внутри организма) в процессе нервного раздражения, который проводится затем как в специальные, более скудные в числе, клетки низших отделов центральной нервной системы, так и в многочисленнейшие специальные клетки больших полушарий. Здесь, однако, пришедший процесс нервного раздражения обыкновенно разливается, иррадиируется по разным клеткам на большее или меньшее расстояние. Вот почему, когда мы выработали, положим, условный рефлекс на один какой-нибудь определенный тон, то не только другие тоны, но и многие другие звуки вызывают ту же условную реакцию. Это в физиологии высшей нервной деятельности называется генерализацией условных рефлексов. Следовательно, здесь одновременно встречаются явления замыкания и иррадиации. Но затем иррадиация постепенно все более и более ограничивается; раздражительный процесс сосредоточивается в мельчайшем нервном пункте полушарий, вероятно, в группе соответственных специальных клеток.

Ограничение наиболее скоро происходит при посредстве другого основного нервного процесса, который называется торможением. Дело происходит так. Мы сначала имеем на определенный тон условный генерализованный рефлекс. Теперь мы будем продолжать с ним опыт, постоянно его сопровождая безусловным рефлексом, подкрепляя его этим, но рядом с ним будем применять и другие, так сказать, самозванно действующие тона, но без подкрепления. При этом последние тона постепенно будут лишаться своего действия; и это случится, наконец, и с самым близким тоном, например тон в 500 колебаний в секунду будет действовать, а тон в 498 колебаний — нет, отдифференцируется. Эти, теперь потерявшие действие тона заторможены.

……

Изучение условных рефлексов у массы собак постепенно выдвинуло вопрос о разных нервных системах отдельных животных, и, наконец, получились основания систематизировать нервные системы по некоторым их основным чертам. Таких черт оказалось три: сила основных нервных процессов (раздражительного и тормозного), уравновешенность их между собой и подвижность этих процессов. Действительные комбинации этих трех черт представились в виде четырех более или менее резко выраженных типов нервной системы. По силе животные разделились на сильных и слабых; сильные по уравновешенности процессов — на уравновешенных и неуравновешенных, а уравновешенные сильные — на подвижных и инертных. И это приблизительно совпадает классической систематизацией темпераментов.

Таким образом, оказываются сильные, но неуравновешенные животные с обоими сильными процессами, но с преобладанием раздражительного процесса над тормозным — возбудимый безудержный тип, холерики по Гиппократу. Далее сильные вполне уравновешенные, притом инертные животные — спокойный медлительный тип, по Гиппократу — флегматики. Потом сильные вполне уравновешенные, притом лабильные — очень живой, подвижный тип, по Гиппократу — сангвиники. И наконец, слабый, тип животных, всего более подходящих к гиппократовским меланхоликам; преобладающая и общая черта их — легкая тормозимость как в силу внутреннего торможения, постоянно слабого и легко иррадиирующего, так в особенности и внешнего под влиянием всяческих, даже незначительных, посторонних внешних раздражений. В остальном это менее однообразный тип, чем все другие; это — то животные с обоими одинаково слабыми процессами, то преимущественно с чрезвычайно слабыми тормозными, то суетливые, беспрерывно озирающиеся, то, наоборот, постоянно останавливающиеся, как бы застывающие животные. Основание этой неоднообразности, конечно, то, что животные слабого типа, так же как и животные сильных типов, различаются между собой по другим чертам, кроме силы нервных процессов. Но преобладающая и чрезвычайная слабость то одного тормозного, то обоих процессов уничтожает жизненное значение вариаций по остальным чертам. Постоянная и сильная тормозимость делает всех этих животных одинаково инвалидами.»

Учитесь получать удовольствие от жизни, гипнотерапевт Геннадий Иванов.

Классический условный рефлекс

Классические условные рефлексы первым описал в начале XX века русский фи­зиолог И.П. Павлов (1949; 19516). Он увидел в них простейшую форму обу­чения, при которой образуется ассоциативная связь между двумя события­ми. Первым событием является безусловный рефлекс — врожденная реакция организма на специфический для него раздражитель (например, выделение слюны при появлении пищи в полости рта или сосательный рефлекс у но­ворожденных, заключающийся в возникновении сосательных движений у младенца при помещении соска в рот).

Вторым событием является условный сигнал. Условным сигналом может стать любой раздражитель, который многократно сочетается с безусловным рефлексом. В первом предъявлении этот раздражитель будет индифферент­ным (незначимым) для субъекта. Однако в процессе многократного сочета­ния условного раздражителя с безусловным рефлексом между ними обра­зуется ассоциативная связь — условный рефлекс.

В результате выработки условного рефлекса индифферентный раздражитель становится условным, т. е. приобретает способность вызывать реакцию, подоб­ную безусловной. Например, звон посуды на кухне перед обедом вызывает у человека выделение слюны. Для того чтобы образовалась условная связь, т. е. возникло обучение, необходимы некоторые условия. Например, условный раз­дражитель должен предшествовать безусловному, причем промежуток време­ни между ними не должен быть ни слишком коротким, ни слишком длинным. Э. Кандэл (Кандэл, Хокинс, 1992) описал некоторые аспекты выработ­ки условного рефлекса на клеточном уровне у морской улитки аплизии. Удобство исследования этого животного связано с тем, что его централь­ная нервная система содержит всего около 20 тыс. нейронов. В поведен­ческий репертуар аплизии входят несколько простых рефлексов, из кото­рых лучше всего изучено рефлекторное втягивание жабры, служащей ор­ганом дыхания. Обычно животное втягивает жабру, когда раздражитель воздействует на противоположный участок тела — на мантийный выступ или сифон, которые иннервируются собственными группами сенсорных нейронов. Каждая из этих групп прямо контактирует с мотонейронами

жабры, а также с различными типами возбудительных и тормозных интер­нейронов, образующих синапсы с мотонейронами. Было обнаружено, что на основе рефлекса втягивания жабры можно выработать условный реф­лекс (рис. 15.7)

Слабое тактильное раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, исследователи сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля при этом использовали нервный путь, обслу­живающий мантийный выступ. Контрольный нервный путь раздражали столько же раз, сколько и экспериментальный, но при этом раздражение не сочетали с электрическим ударом хвоста. После пяти сочетаний ответ на раз­дражение сифона (нервного пути, подвергавшегося обучению) становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии (нервный путь, не участвующий в обучении) Таким образом, вырабатывается дифференцировка, при которой запоминается подкрепляемое поведение

Стимуляция сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантий­ным выступом, активирует интер- и мотонейроны, следствием чего является рефлекторное втягивание жабры Безусловное подкрепляющее раздражение “хвоста” активирует многие группы клеток, включая те, которые вызывают и движение жабры Среди них не менее трех групп модулирующих нейро­нов. Они влияют на сенсорные нейроны, связанные как с сифоном, так и с мантийным выступом, и вызывают усиление выделения нейромедиатора из терминалей сенсорных нейронов Такое усиление выброса медиатора назы­вается пресинаптическим облегчением Оно составляет основу неассоциатив­ной формы обучения, называемой сенситизацией

Сенситизация — повышение чувствительности к стимулу, с которым организм встречался ранее. Благодаря этой простейшей форме обучения животное увеличивает разнообразие своих реакций, прежде всего на дей­ствие вредного раздражителя. Поскольку оно не требует сочетания раздра­жителей, то не является ассоциативным

Уже отмечалось, что при формировании условного рефлекса индиффе­рентный раздражитель должен опережать безусловный на некоторый кри-”. тический промежуток времени Увеличение или уменьшение последнего ведет к ухудшению результатов обучения

Специфика временных характеристик условного рефлекса втягивания жабры отчасти определяется конвергенцией условного и безусловного раз? дражителей на одном нейроне Безусловный раздражитель представлен в сенсорных клетках влиянием модулирующих нейронов. Условный раз­дражитель представлен в этих же нейронах их собственной активностью. Э. Кандэл обнаружил, что модулирующие нейроны, активированные безус­ловным раздражением “хвоста”, вызывают большее пресинаптическое об­легчение сенсорных нейронов, если сенсорные нейроны незадолго до это­го генерировали потенциалы действия в ответ на условный раздражитель. Это свойство пресинаптического облегчения получило название зависимо­го от активности. На клеточном уровне оно требует тех же самых времен­ных отношений, что и обучение на поведенческом уровне и, возможно, ле­жит в его основе.

Рис 15 7 Классические условные рефлексы у Aplysm На схеме (внизу слева) показан один ртз нервных путей, участвующий у Aplysia в классическом условном рефлексе втягивания жаб-Jpbi Механизм, лежащий в основе обучения, заключается в усилении выделения нейроме-•диатора под влиянием зависимого от активности облегчения Справа показаны молекуляр-Рные этапы зависимого от активности облегчения Воздействие безусловного раздражителя приводит к выделению серотонина модулирующим нейроном Этот нейромедиатор вызывает активацию аденилатциклазы в сенсорном нейроне Когда последний находится в активном состоянии, в нем увеличивается уровень кальция Кальций связывается с кальмодулином, а тот — с аденилатциклазой, усиливая ее способность синтезировать циклический аденозин-монофосфат (АМФ), который активирует протеинкиназу В результате клетка выделяет го­раздо больше нейромедиатора, чем обычно (Кандэл, Хокинс, 1992)

Последовательность процессов при имплицитном обучении можно опи­сать таким образом. При прохождении электрического импульса в преси-наптической терминал и серотонин выходит в синаптическую щель и свя­зывается с рецептором на постсинаптической мембране, активирующем фермент аденилатциклазу. Этот фермент превращает аденозинтрифосфат (АТФ) в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Последний является внутриклеточным вторичным посредником, функция которого состоит в

активации протеинкиназы.

Киназы — ферменты, фосфорилирующие другие белки, что приводит к изменению их активности. Активация протеинкиназы в нейронах ведет к фосфорилированию белков каналов в клеточной мембране, через которые транспортируются ионы калия (К+). Фосфорилирование этих белков умень-

шает ионный ток калия внутрь клетки, который обычно реполяризует ПД. Уменьшение калиевого тока продлевает ПД, обеспечивая тем самым боль­шую продолжительность активного состояния кальциевых каналов, что по­зволяет проникнуть в синаптическую терминаль большему количеству каль­ция (Са2+). Кальций участвует в высвобождении медиатора из везикул и про­никновении его в синаптическую щель. Таким образом, результатом явля­ется увеличение нейромедиатора и более выраженная реакция (Кандэл, Хо-кинс 1992).

Медиатор (в данном случае, серотонин) способствует перемещению ве­зикул из мест их резервных скоплений к тем участкам мембраны, где они изливают свое содержимое в синаптическую терминаль. Это облегчает вы­деление следующей порции медиатора, не зависящее от притока в клетку кальция. При этом цАМФ действует параллельно с другим вторичным по­средником — протеинкиназой С, которая также активируется под влияни­ем серотонина. Возбуждение нейрона непосредственно перед безусловным раздражением вызывает в нем ряд сдвигов, приводящих к поступлению на­трия и кальция в клетку и выходу из нее калия, что приводит к возникнове­нию ПД.

ПД имеют критическое значение для имплицитного обучения из-за влияния на ток кальция внутрь сенсорных нейронов. Оказавшись в клет­ке, кальций связывает белок кальмодулин, который усиливает активацию аденилатциклазы под действием серотонина. Когда комплекс кальция с кальмодулином связывается с аденилатциклазой, усиливается образование цАМФ. Это свойство аденилатциклазы заставляет рассматривать ее в ка­честве центрального пункта конвергенции сигналов от условного и безус­ловного раздражителей. Таким образом, условный и безусловный раздр’а-жители представлены внутри клетки конвергенцией двух сигналов (каль­ция и серотонина) на одном и том же ферменте. Эти процессы происхо­дят в тех сенсорных и моторных областях мозга, которые участвуют в ра­боте имплицитной памяти.

Нервные сети изменяются в результате собственной активности. Недав­но обнаружены немедленные ранние гены, которые быстро активируются короткими вспышками ПД. Они кодируют белки, регулирующие экспрес­сию других генов, тем самым способствуя стойкому изменению генной эк­спрессии, что может являться механизмом запоминания.

Экспрессия генов влечет биохимические изменения, следствием которых является перестройка на уровне синаптических контактов. Возможны два типа таких изменений: 1) смещение соотношения числа активных и пассив­ных синапсов в сторону преобладания первых; 2) образование новых синап­тических связей. До сих пор нет точного ответа, какое из этих изменений является основным в процессе обучения.

Одним из возможных механизмов формирования следа памяти может быть появление новых нейронов из стволовых клеток. Показано, что ство­ловые клетки могут мигрировать и внедряться в префронтальную кору или гиппокамп, дифференцируясь в этих структурах в нейроны.

FILED UNDER : Справочник

Submit a Comment

Must be required * marked fields.

:*
:*