admin / 19.08.2020

Каждому сосну

Жизненным циклом называется совокупность всех поколений, или фаз развития организма. Цикл развития голосеменных растений, как и у споровых, включает непохожие друг на друга поколения – спорофит и гаметофит. Жизненный цикл голосеменных имеет особенности, благодаря которым эти растения оказались более распространёнными на Земле, чем споровые растения.

Взрослое растение

Рассмотрим развитие голосеменных на примере сосны обыкновенной. Сосна – вечнозелёное дерево, обычно живущее 100-300 лет, но иногда доживающее и до 500-600.

Взрослое растение является спорофитом. Это значит, что на нём развиваются споры. Органы, в которых созревают споры, называются спорангиями и находятся в шишках.

Рис. 1. Мужские и женские шишки сосны.

Женские шишки первого года красного цвета, мужские – обычно жёлтые. Мужские споры в мае и в начале июня высыпаются из спорангиев и переносятся ветром на женские шишки. Споры очень многочисленны и легки, т. к. содержат воздухоносные клетки.

Рис. 2. Пыльца сосны под микроскопом.

Женский гаметофит

Женские споры не вылетают из шишек, а прорастают там, где образовались, внутри спорангиев.

ТОП-4 статьикоторые читают вместе с этой

  • 1. Голосеменные
  • 2. Оплодотворение
  • 3. Прорастание семян
  • 4. Размножение голосеменных растений

Проросшая женская спора образует заросток с двумя архегониями (органами, в которых развиваются яйцеклетки). Таким образом, заросток, – это гаметофит.

Заросток находится внутри спорангия (семязачатка), и является новым поколением сосны. Для будущего зародыша сосны он является материнским организмом.

Мужской гаметофит сосны, – это пыльца, так как из её антеридиальной клетки образуются спермии (мужские гаметы). Про такой гаметофит, сокращённый до одной клетки, говорят, что он сильно редуцирован.

Оплодотворение

В первый год оплодотворения не происходит, так как ни женские, ни мужские гаметы ещё не созрели. После опыления женские шишки закрываются и в течение года в них продолжается развитие гамет, как женских, так и мужских.

На следующий год, в закрытых женских шишках, которые уже одревеснели и позеленели, происходит оплодотворение: спермий соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу.

Рис. 3. Схема цикла развития сосны.

То, что гаметофит развивается не во внешней среде (как, например, у папоротников), а внутри спорофита, является особенностью голосеменных. Их яйцеклетка остаётся неподвижной клеткой, и от зарождения до оплодотворения находится внутри спорангия (семязачатка).

Сосна, в отличие от папоротников и мхов, не зависит от наличия воды для соединения гамет. Поэтому голосеменные более способны к заселению сухих мест.

Новый спорофит

Зигота – первая клетка спорофита. Она делится и из новых клеток формируется зародыш. Зародыш имеет зачаточные вегетативные органы – побег и корень. Вокруг зародыша откладываются питательные вещества и оболочки. Так в женской шишке образуется семя.

На третий год женские шишки становятся коричневыми и раскрываются. Созревшие семена высыпаются наружу. При прорастании семени появляется спорофит – молодая сосна.

Сравнение с другими отделами растений

По сравнению с цветковыми растениями, жизненный цикл сосны растянут, т. к. от опыления до созревания семени должно пройти два года.

В сравнении с хвощами и плаунами, наоборот – жизненный цикл проходит значительно быстрей.

В отличие от споровых растений, заросток находится в более выгодном положении, т. к. он защищён женской шишкой, и процесс оплодотворения не зависит от погодных условий.

Что мы узнали?

Жизненный цикл голосеменных растений сложный, т. к. включает в себя не похожие друг на друга поколения спорофита и гаметофита. Особенности жизненного цикла голосеменных позволяют им размножаться быстрее, чем споровые растения и заселять более сухие места.

Тест по теме

  1. Вопрос 1 из 10

    Развитие половых клеток происходит:

    • в семенах
    • в мужской шишке
    • внутри женской шишки
    • в водной среде

Начать тест(новая вкладка)

Оценка доклада

3.2 / 5 ( 12 голосов )

Как выглядит сосновая шишка, наверное, видели все. Коричневая, деревянистая, по величине больше грецкого ореха. Под старыми соснами можно увидеть множество сухих, рыхлых, с оттопыренными чешуйками шишек.

Цветов у обыкновенной сосны не бывает — она никогда не цветет. Но у нее есть стробилы: мужские – микростробилы и женские – мегастробилы. Шишками называются соплодия с собранными в них семенами.

Жизнь сосновой шишечки начинается с образования маленького, размером с пшено, шарика красного цвета. Именно так выглядит сосновый зародыш, когда ему всего несколько дней. Такой зародыш появляется в конце весны, когда на дереве из почек начинают образовываться молодые побеги. Первое время эти побеги еще не имеют сосновых иголок (хвоинок). Вместо них можно увидеть своеобразные короткие пеньки, представляющие собой беловатые, заостренные на концах отростки. На верхушке этого побега и находится маленькая шишечка. В некоторых случаях их бывает 2 штуки. Обнаружить такую шишечку крайне сложно – она еле заметна. Но даже, если ее и замечают, то вряд ли догадываются, что это такое. Никому в голову не приходит, что этот маленький зачаток и есть большая шишка в будущем.

Как развиваются молодые шишки сосны

В течение лета шишка сосны обыкновенной растет и к осени уже становится зеленой, достигает размера с горошину. В такой стадии она остается в течение всей зимы. С наступлением весны ее развитие продолжается дальше. Соплодие становится значительно больше. Размер шишки сосны в это время составляет 2,5-7 см. А под конец лета достигает своих взрослых размеров (8-10 см в длину и 3-4 см в ширину). К следующей зиме она становится коричневого цвета, вполне зрелой, однако не раскрывается. Чешуйки у нее все также плотно прижаты, поэтому семена еще не могут высыпаться. Это они могут сделать только на третью свою весну, года уже сошел снег, а дни стали сухими и солнечными. Соплодия начинают подсыхать, в результате чего чешуйки у них оттопыриваются и крылатые семена вылетают на волю.

Шишки сосны обыкновенной

Плодоносить дерево начинает к 15-30 годам. Заметить это можно по появлению небольших красноватых шишечек. Это женские шишки сосны обыкновенной. Такая шишечка состоит из стержня (оси) с располагающимися на нем чешуйками. На них лежат незащищенные, можно сказать, голые (отсюда произошло название «голосеменные») семязачатки, в которых образуются яйцеклетки.

Мужские и женские шишки сосны

Если женские шишки находятся на верхушке молодого побега, то мужские – у основания. В отличие от женских, мужские шишки сосны более мелкие, овальной формы, желтого цвета и сосредоточены в тесных группах.

Строение шишек сосны мужского пола: главная ось с расположенными на ней чешуйками. Нижняя сторона каждой чешуйки имеет 2 пыльцевых мешочка. В этих мешочках созревает пыльца, где позднее образуются спермии – мужские половые клетки. После оплодотворения мужское соплодие вскоре отмирает.

Как известно, оплодотворение наступает спустя лишь год после того, как пыльца с мужской шишки попадет на женскую. В течение всего этого времени пыльца, попавшая на семязачатки, находилась в состоянии покоя. И только через год она прорастает, образовывая пыльцевую трубку, доносящую спермии к архегониям. В результате чего, один сливается с яйцеклеткой. Далее из зиготы начинает развиваться зародыш. И семязачатки превращаются в семя. Сам зародыш находится в ткани женского гаметофита, где к этому времени накоплено много питательных веществ. Эта ткань еще называется первичным эндоспермом. Семя покрыто твердой кожурой, под которой расположена тонкая пленка. Пленка и кожура образованы из ткани семязачатка. Они являются диплоидными. Эндосперм, как вегетативная составляющая гаметофита, является гаплоидным, а зародыш — диплоидным. В конце следующей зимы зрелая женская шишка станет бурого цвета и достигнет 4-6 см.

Зрелая сосновая шишка яйцевидно-конической формы. Она имеет созревшее семя с прозрачным крылышком. С раздвиганием чешуек женской шишки становится видно, что семена расположены попарно на верху чешуек. На чешуйках хорошо заметны утолщения серого цвета – своеобразные щитки ромбовидной формы с 4-6 гранями, которые загнуты вниз. У каждого семени имеется крылышко, необходимое для переноса его ветром.

Размер, строение, плотность шишек сосны и их отличие от ели, лиственницы

Оказывается, не каждый человек сможет отличить шишки от разных хвойных деревьев. Казалось бы, что они должны быть одинаковыми, но на самом деле все соплодия хвойных деревьев различаются между собой.

Сосновые соплодия повисающие, расположенные на коротком черенке по одной или несколько штук. Форма их – цилиндрическая. В длину 8-10 см, в ширину 3-4 см. Чешуя жесткая, деревянистая. Апофизы имеют сводчато-выпуклую форму. На верхушке – выпуклый туповатый пупок.

Еловая шишечка образована кроющими чешуйками, которые расположены спирально, в их пазухах находится 2 семяпочки. Форма продолговато-цилиндрическая, заостренная. Зрелая шишка висячая, сухая, деревянистая или кожистая. Длина – до 15 см, ширина 3-4 см.

Соплодие у лиственницы округлое, яйцевидное, может быть почти цилиндрическое. В отличие от ели и сосны, его семя прочно соединено с крылышком.

Кроме формы и строения, различие шишек сосны и ели, а также лиственницы заключается в их созревании. Если сосновые шишечки «готовы» только на второй год, то еловые и лиственницы созревают в год цветения.

Различаются они еще и плотностью. Сосновые тяжелее еловых. Так, ведро еловых шишек весит около 5 кг, то сосновых 5-7 кг. В среднем, плотность шишки сосны составляет порядка 600 кг/м3.

Когда собирать шишки сосны?

Когда собирать шишки сосны, зависит от цели сбора. Весной, после оплодотворения отмирает мужская шишка, а также женские «экземпляры» второго года жизни, выпустившие семена. Такие «растопыры» можно собирать в течение всего лета. Однако кроме как на детские поделки и в декоративных целях, их больше никуда не применить. Хотя в последнее время довольно часто встречаются объявления с продажами сосновых шишек…мешками. Оказывается, используют их в садово-парковом озеленении для мульчирования деревьев, все тех же хвойных форм. Кстати, в старину сосновыми шишками топили самовары.

Но есть и другое, более полезное применение шишек. В народной медицине молодые шишки сосны использовались издавна. Находящаяся в их составе живица, делает шишечки эффективными для лечения простудных заболеваний, бронхита, болезней суставов и даже инсульта. Для этих целей из них варят мед, варенье, настойки, бальзамы.

В медицинских целях используют маленькие, смолистые, зеленые шишечки. На варенье нужно брать те шишечки, которые легко прокалываются ногтем или разрезаются ножом. Как правило, длина их достигает 1-4 см. Собирать их можно начинать с середины мая и всю первую декаду июня. С таких молодых зеленых шишечек мед получается удивительно красивого малинового цвета. Консистенция у него практически как у натурального. Если весна холодная и поздняя, с затяжными морозами и долгим таянием снега, то сбор шишек можно немного продлить. И наоборот, при теплой весне его лучше закончить в первых числах июня.

Применение сосновых шишек: идеи и фото

Как известно, мульчирование необходимо для восстановления незащищенной поверхности почвы, а также для скрытия ее дефектов. В последнее время очень часто можно заметить сосновые шишки под деревьями в саду. Преимуществом такого мульчирования является не только натуральность материала, но и высокие декоративно-эстетические характеристики. Кроме того, натуральный природный материал повышает физико-химические показатели верхнего почвенного слоя, а также активизирует развитие микроорганизмов, полезных для деревьев. За счет своей пористой структуры, такая мульча поддерживает оптимальный уровень влажности даже в засушливые периоды. Сосновые шишки, как природный материал, обеспечивают необходимый температурный режим: зимой защищают грунт от переохлаждения, а в летнее время – от негативного солнечного воздействия и перегрева. Мульчирование сосновым материалом выравнивает суточные температурные колебания в осенний и весенний период, а также задерживает рост сорных растений. Почва под таким материалом дышит, пропускает

воду и воздух. Натуральная мульча регулирует кислотность почвы, обогащает ее кислородом.

В целом, мульча из шишек хвойных пород деревьев обладает массой полезных свойств:

  • Эстетически красивый внешний вид участка;
  • Устойчива к процессам гниения и образованию плесени;
  • Так как сосны не содержат аллергеном, материал для мульчирования также является гипоаллергенным;
  • Мульча обладает антибактериальными свойствами: в ней не живут жучки-древоточцы. Поэтому нет необходимости химически обрабатывать мульчирующий материал, как это необходимо делать при мульчировании материалами других пород деревьев;
  • Содержатся антиоксиданты – вещества способствующие борьбе организма со старением и возникновением различного рода заболеваний, что особенно характерно в условиях радиации, стресса и загрязненной окружающей среды;
  • Содержатся природные флавоноиды. Попадая в дыхательные пути, эти вещества предотвращают возникновение простудных и вирусных заболеваний.

Помимо мульчирования и использования в лекарственных целях, сосновые шишки могут послужить удивительным материалом для дизайна помещения, поделок и пр.

Фото шишек сосны наглядно демонстрирует их необыкновенность и красоту. Стоит применить лишь немного фантазии и сосновые «растопыры» займут достойное место в доме, саду, на даче. Использовать их можно самыми разными способами. Можно даже разделить на отдельные мелкие лепесточки и смастерить какую-нибудь композицию. А можно использовать шишечки целиком. При этом совсем не обязательно, что это должна быть новогодняя композиция. Вариантов много, возможности могут ограничиться только воображением.

Ими можно декорировать подсвечники, зеркала, картины, изготавливать панно и прочие композиции. Крепить шишечные экземпляры лучше с помощью надежного клея, так как материал это довольно специфический. Можно просто покрыть шишечки краской или «серебрянкой». Так получаться замечательные новогодние украшения. Такие ж экземпляры замечательно смотрятся в саду в качестве декораций. А иногда ими просто топят камины в загородных домах.

К голосеменным относится около 700 видов деревьев и кустарников, размножающихся семенами. Голосеменные возникли в девонском периоде палеозойской эры от первичных разноспоровых папоротников.

В состав отдела голосеменных входят несколько классов, из которых наиболее распространен класс хвойных. Почти все виды хвойных представлены древесными формами (сосна, ель, пихта, лиственница и др.).

В стебле на поперечном разрезе различают тонкую кору, хорошо развитую древесину и плохо выраженную сердцевину. В старых стволах сердцевина едва заметна. Древесина голосеменных устроена проще, чем у цветковых растений, она состоит в основном из сосудов – трахеид. Паренхимы в древесине очень мало или она совсем отсутствует. У многих видов в коре и древесине имеются смоляные каналы, заполненные смолой, эфирными маслами и другими веществами.

Листья у большинства хвойных жесткие, игольчатые (хвоя) и не опадают в неблагоприятное время. года. Они покрыты толстостенной кожицей, устьица погружены в ткань листа, что снижает испарение воды. В листьях хвойных вырабатываются особые вещества – фитонциды, обладающие бактерицидными свойствами.

Размножение хвойных, например сосны. происходит следующим образом. Сосна – обоеполое ветроопыляемое растение. На верхушках молодых стеблей образуются два вида шишек – мужские и женские. Мужские шишки имеют ось, к которой прикреплены чешуйки. На чешуйках находятся по два пыльника, где развиваются пыльцевые зерна. Женская шишка тоже состоит из оси, на которой расположены семенные чешуйка. На поверхности чешуек женских шишек находятся по две семяпочки. В каждой семяпочке мегаспора делится на четыре клетки; одна развивается в женский гаметофит. Каждый гаметофит содержит по одной яйцеклетке. Пыльцевое зерно, содержащее четыре микроспоры, попадает на семяпочку, одна из микроспор прорастает и формирует пыльцевую трубку, из другой образуются два спермия. По пыльцевой трубке один из спермиев проникает в семяпочку и оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш. Семя с запасом питательных веществ (эндоспермом) покрыто защитными оболочками. (В.Б. Захаров. Биология. Справочные материалы. М.,1997)

Голосеменные относятся к особой группе высших растений – семенным растениям. Их появление на Земле связано с поднятием суши, начавшимися колебаниями температуры и влажности. Наибольшего расцвета голосеменные достигли в мезозойскую эру, придя на смену вымирающим древовидным папоротникообразным и семенным папоротникам. Победить в борьбе за существование им помогло семя. У высших споровых растений споры образуются в спорангиях и после этого обязательно высыпаются на землю, прорастая в заростки – гаметофиты. Мужские гаметы – сперматозоиды – в воде при помощи жгутиков движутся к архегониям, после чего оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы образуется зародыш, который развивается в спорофит – само растение. На диплоидном спорофите в спорангиях путем мейоза вновь образуются гаплоидные споры и цикл повторяется. Какое же поколение в цикле их развития оказалось в неблагоприятных условиях в мезозое? Неравномерное увлажнение и колеблющаяся температура были неблагоприятны как для заростков, так и для процесса оплодотворения, что привело к очень малой вероятности появления зародыша и его альнейшего развития, зависящего в большой мере от заростка. Таким образом, цикл развития прерывался на половом поколении – гаметофите.

Благодаря индивидуальной изменчивости появились особи, у которых споры не выпадали из спорангиев, а прорастали в заростки внутри них на спорофите. Споры у этих растений разные – крупные и мелкие. Мелкие споры дают начало мужскому заростку (гаметофиту);состоящему из двух клеток – вегетативной и генеративной, а антеридии у него отсутствуют. Гаметы – две спермия – образуются при делении генеративной клетки. Мужской заросток с двумя спермиями называетется пыльцевым зерном (пыльцой). Пыльца формируетется в пыльцевых мешках мужских шишек. Крупные споры образуются внутри семязачатка (семяпочки) – он выполняет функцию спорангия. Споры из спорангия не выпадают наружу, а прорастают внутри него. Обычно из четырех спор прорастает одна, остальные разрушаются. Из споры образуется женский заросток с двумя архегониями. В каждом архегонии по одной яйцеклетке. Семязачатки с женскими заростками находятся на чешуях женских шишек. Опыление (перенос пыльцы) осуществляется при помощи ветра. Попав на семязачаток, пыльцевое зерно прорастает, т. е. внутрь через пыльцевход прорастает пыльцевая трубка, по которой к архегониям проникают два спермия. В оплодотворении принимают участие один спермий и одна яйцеклетка – остальные разрушаются. Из зиготы образуется зародыш, семени, а из всего семязачатка в целом – семя.

Первыми семенными растениями были ныне вымершие семенные папоротники, они дали начало голосеменным растениям. Голосеменные – это древние семенные растения, находящиеся на пути биологического прогресса. Свое название они получили потому, что их семена лежат открыто на поверхности чешуи шишек, например сосны или ели.

Схема. Цикл развитвя сосны

Экология голосеменных

Древние семенные растения. Господствовали в палеозое и мезозое и представлены как в прошлом, так и в настоящем вечнозелеными древовидными формами. Тропические виды имеют листья крупные, перистые, как у пальм, у более удаленных от тропиков видов листья мелкие, игольчатые или чешуевидные, что определяется обитанием в условиях пониженного увлажнения. Обычно это лесообразующие породы. Их размножение не связано с водой, поэтому среда обитания более разнообразна по сравнению со споровыми растениями. В умеренной зоне господствуют хвойные деревья, образующие таежные леса северного полушария. Хвойные леса – среда обитания многих животных разных систематических групп: это и пища, и защита, и место выведения и выращивания потомства для птиц, млекопитающих как растительноядных, так и всеядных и хищных. Древние гигантские голосеменные дали залежи каменного угля, особенно в Сибири. В настоящее время хвойные леса в значительной степени истреблены в результате лесозаготовок, лесных пожаров, а также вследствие строительства железных и шоссейных дорог, промышленных предприятий, городов. Немаловажную роль в сокращении площади лесов играют осушение болот, затопление, добыча нефти, угля и других полезных ископаемых. Хвойные деревья плохо переносят загазованность воздуха, копоть, так как их хвоинки многолетние и в них накапливаются ядовитые вещества, а устьица забиваются копотью, что вызывает пожелтение и отмирание хвои на 1–2 года раньше. Потеря лесных богатств – одно из экологических бедствий нашей страны.

семя сосны (зародыш семени) ↓
сосна (взрослое растение, спорофит)
мужские шишки ↓ женские шишки ↓
спорангии ↓ семязачатки (на чешуе шишки, несут спорангии) ↓
мейоз (много мелких спор- микроспоры, все развиваются) ↓ мейоз (4 крупные споры – мегаспоры, развивается только одна) ↓
мужской заросток – гаметофит (пыльцевое зерно) ↓ женский заросток гаметофит (эндосперм с 2 архегониями) ↓
пыльца переносится ветром на семязачаток, прорастает, образуя пыльцевую трубку ↓ яйцеклетки (по одной в каждом архегонии)
2 спермия (доставляются к яйцеклетке по пыльцевой трубе)
зигота (один спермий (n) оплодотворяет одну яйцеклетку (n)) ↓
семя (зародыш семени)

Весной у основания молодых побегов образуются желто-зеленые мужские шишки . В мужских шишках формируются пыльцевые зерна , состоящие из двух клеток – вегетативной и генеративной . Генеративная клетка делится на две мужские гаметы – спермии. Женские шишки собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой отходят чешуи двух типов: бесплодные и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны формируется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм, который представляет собой женский гаметофит. Эндосперм развивается из мегаспоры, в его ткани образуются два архегония. Пыльца разносится ветром, попадает на женские шишки и проникает к пыльцевходу семязачатка. Из пыльцевхода выделяется клейкая жидкость, при подсыхании которой пыльца втягивается внутрь семязачатка. Когда пылинки попадают на женские шишки, чешуи смыкаются и склеиваются смолой: в это время семязачатки еще не готовы к оплодотворению. Между опылением и оплодотворением у сосны проходит около года. Вегетативная клетка пыльцевого зерна прорастает в пыльцевую трубку, которая достигает архегония. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия: один из них погибает, а другой сливается с яйцеклеткой одного из архегониев. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш.

Первыми семенными растениями были ныне вымершие семенные папоротники, они дали начало голосеменным растениям. Голосеменные — это древние семенные растения, находящиеся на пути биологического прогресса. Появились они на Земле свыше 350 млн. лет назад, задолго до возникновения покрытосеменных. Ученые считают, что голосеменные произошли от древних разноспоровых семенных папоротников, которые не дожили до наших дней. Отпечатки семенных папоротников находят в глубоких слоях земной коры.

Строение ветки сосны

Ветка сосны

Строение женской шишки сосны

Весной на верхушках молодых побегов можно увидеть маленькие красноватые шишки. Это женские шишки. Женская шишка состоит из оси, или стержень, на котором располагаются чешуи. На чешуях женских шишек ничем не защищённые, как голые (отсюда название — голосеменные ), лежат семязачатки, в каждом из них образуется яйцеклетка.

Строение женской шишки сосны

Строение мужской шишки сосны

На тех же ветках, на которых расположены женские, находятся и мужские шишки. Они располагаются не на верхушке молодого побега, а у их основания. Мужские шишки мелкие, овальные, жёлтые и собраны в тесные группы.

Строение мужской шишки сосны

Каждая мужская шишка состоит из оси, на которой также расположены чешуйки. На нижней стороне каждой чешуйке по два пыльцевых мешочка, в которых созревает пыльца — совокупность пылинок, в которых позже образуются мужские половые клетки — спермии.

Строение зрелой шишки сосны

Оплодотворение у сосны происходит через год после попадания пыльцы на женские шишки. А высыпаются семена ещё через полгода, в конце зимы. К этому времени зрелая женская шишка становится бурого цвета и достигает 4-6 см.

Строение зрелой шишки сосны

Когда чешуи зрелой женской шишки раздвигаются, становится видно, что семена лежат попарно на верхней стороне чешуй, у их основания. Семена лежат, открыто, голо. Каждое семя сосны снабжено прозрачным пленчатым крылышком, обеспечивающее перенесение его ветром.

Процесс опыления и оплодотворения у сосны. (Цикл развития)

Размножение: половое — семенами.

Размножение осуществляется в два этапа: процесс опыления и процесс оплодотворения.

Процесс опыления

  • Пыльца оседает на семязачатки женской шишки.
  • Пыльца проникает внутрь семязачатка через пыльцевход.
  • Чешуи смыкаются и склеиваются смолой.
  • Подготовка к оплодотворению.
  • Пыльца, прорастая, образует спермии и пыльцевую трубку.

Процесс оплодотворения

Оплодотворение происходит в семязачатке через 12 месяцев после опыления.

  • Спермий сливается с яйцеклеткой, в результате чего образуется зигота .
  • Из зиготы развивается зародыш .
  • Из всего семязачатка — семя .

Шишка растёт и постепенно одревесневает, цвет её становится бурым. Следующей зимой шишки раскрываются и семена высыпаются. Они могут долго находиться в состоянии покоя и прорастают только в благоприятных условиях.

Очень своеобразно выглядят проростки сосны, когда они только что появились из семени. Это маленькие растеньица, у которых стебелек короче спички и не толще обыкновенной швейной иглы. На верхушке стебелька — пучок лучеобразно расходящихся во все стороны очень тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше — от 4 до 7.

Проросток семени сосны

Таким образом , растения, относящиеся к отделу голосеменных, отличаются от всех остальных растений тем, что производят семена. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление семени — главные биологические преимущества семенных растений, давшие им возможность приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем бессемянные высшие растения.

Голосеменные — это высшие семенные растения, которые не имеют цветков и не образуют плодов. Семена их располагаются открыто на внутренней стороне чешуевидных листьев, которые образуют шишку. Голосеменные – первые истинно сухопутные растения, так как для их оплодотворения не нужна вода.

Расцвет голосеменных растений относится к палеозойской и мезозойской эрам. В процессе эволюции голосеменные произошли от папоротников. Вымершая переходная форма – семенные папоротники. По внешнему облику эти растения были близки к папоротникам, но имели семязачатки, которые располагались прямо на листьях, что и дало повод назвать эту группу Семенными папоротниками.

Преобладающая стадия – спорофит.

Стебель (у большинства) хорошо развит, одревесневает. Стебель включает кору, древесину и слабо выраженную сердцевину. Проводящая ткань представлена трахеидами (эволюционно более древняя структура, чем трахеи). В коре и древесине хвойных имеются смоляные ходы — межклеточные пространства, заполненные эфирными маслами и смолой, которые выделяются клетками, выстилающими канал. Смола защищает растение от проникновения микроорганизмов и насекомых. Ветвление стебля моноподиальное, т.е. верхушечный побег сохраняется всю жизнь. При удалении верхушечного побега рост растения в высоту прекращается.

Листья хвойных мелкие, чешуйчатые или игловидные называются хвоей. Обычно они держатся на дереве 2-3 года. Хвоя покрыта кутикулой. Устьица глубоко погружены в ткань листа, что уменьшает испарение воды.

Корневая система стержневая обычно стержневая. Главный корень хорошо выражен, глубоко проникает в почву. Короткие боковые корни часто содержат микоризу.

Голосеменные приспособлены к жизни на суше во многих отношениях лучше, чем споровые растения. Их размножение не связано с наличием влаги, так как пыльца переносится ветром с мужского спорофита на женский. Оплодотворение совершается при помощи пыльцевой трубки. Благодаря развитию камбия и вторичной древесины многие голосеменные растения достигают больших размеров.

Мужские шишки располагаются среди хвои у основания молодых побегов. Они образованы микроспорофиллами (чешуйками), которые несут по 2 микроспорангия (пыльцевых мешка), в которых развиваются споры. Мужские шишки имеют зеленовато-желтый цвет.

Женские шишки располагаются на верхушках других молодых побегов. Имеют коричневый или красно-коричневый цвет. Женские шишки состоят из семенной чешуи (мегаспорофиллов) с 2 семязачатками и кроющей стерильной чешуи. Семязачатки (семяпочки) – образования, из которых развиваются семена. Располагаются на поверхности семенной чешуи открыто

· 2 – женская шишка

· 3 – семенная чешуя с 2 семезачатками (вид сверху)

· 4 – кроющая и семенная чешуя (вид снизу)

Жизненный цикл хвойных (на примере сосны).

Сосна — однодомное растение. Весной на некоторых ее побегах образуются шишки — мужские и женские. Микроспорании мужских шишек заполнены микроспороцитами (2n), которые после мейоза образуют по 4 гаплоидные микроспоры. Микроспоры покрываются споровой оболочкой и формируют пыльцевое зерно, в котором формируется мужской гаметофит, включающий 1 вегетативную и 1 генеративную клетки. Споровая оболочка образует два воздушных мешка, что облегчает перенос пыльцы ветром на большие расстояния.

· А – мужская шишка;

· Б — микроспорофилл (1) с микроспорангиями (2);

· В — пыльца: 3 — вегетативная клетка; 4 – генеративная клетка; 5 — два воздушных мешка

После разрыва стенки микроспорангия, пыльцевые зерна рассеиваются ветром и попадают на женские шишки.

Мегаспорангий – это часть семязачатка, покрытый интегументом (покровом) и с помощью ножки крепящийся к семенной чешуе (мегаспорофиллам).

А – женская шишка

а – кроющая чешуя

б – семенная чешуя

в – семязачатки на семенной чешуе

1 – семенная кожура снизу

2 – семенная чешуя сверху,

3 – семезачаток в разрезе (внутри мегаспорангий, внутри которого архегонии, снаружи покрыт интегументом)

Мегаспорангий включает только один мегаспороцит (2n), который после мейоза образует 4 гаплоидные споры, три из которых редуцируются. Оставшаяся мегаспора образует женский гаметофит, который не покидает пределов мегаспорангия. На гаметофите образуются архегонии, содержащие яйцеклетки.

Опыление у сосны происходит в конце мая — начале июня. Попав на семязачаток, пыльцевое зерно приклеивается к липкой жидкости, которая, испаряясь, втягивает его внутрь семязачатка. Пыльцевое зерно прорастает: из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, из генеративной – 2 спермия (путем митоза). Спермии пассивно переносятся к архегониям по пыльцевой трубке. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, второй погибает.

Образовавшаяся после слияния половых клеток зигота дает начало зародышу, а семязачаток — семени. Семя состоит из:

· зародыша (2n)

· семенной кожуры (2n) – образуется из интегумента

· запаса питательных веществ – эндосперма (n) – образуется из тела гаметофита.

Развивающийся зародыш содержит корешок, стебелек, несколько семядолей (зародышевые листья) и почечки. Семена у сосны созревают к осени следующего года. Обычно зимой одревесневшие семенные чешуи расходятся, и семена, имеющие крыловидные придатки, разносятся ветром. Попав в благоприятные условия, семена прорастают, давая начало спорофиту — крупному листостебель-ному растению.

Сосна — светолюбивое растение, нетребовательное к почве. Она растет на песках, на скалах, на болотах. В зависимости от места произрастания у нее развивается преимущественно либо главный корень, либо система боковых корней. Хорошо укореняется, что способствует закреплению почвы. Растущая в лесу сосна может достигать до 40 м в высоту. Она имеет прямой ствол, покрытый красно-бурой корой. Низкий тонкий ствол встречается у сосны, растущей на болоте. Срок жизни сосны — 350-400 лет.

Ель в отличие от сосны теневыносливое растение. Ель развивает густую пирамидальную крону. Нижние ее ветви обычно не отмирают, а сохраняются, поэтому еловые леса темные. Ель более требовательна к окружающим условиям и растет на более плодородных и достаточно увлажненных почвах. Ее корневая система меньше развита, чем у сосны, и расположена более поверхностно, поэтому сильные ветры могут «вырвать» дерево с корнями. Листья ели — хвоя — игольчатые, расположены поодиночке на побегах и сохраняются на дереве 7-9 лет. Если шишки сосны имеют длину 4-5 см, то у ели они 10- 15 см длиной и развиваются в течение одного года. Размножение у ели происходит так же, как у сосны. Срок ее жизни 300-500 лет.

К хвойным относится также лиственница . Она выдерживает суровые морозы в Сибири и Якутии. Ее хвоя на зиму опадает, с чем и связано ее название.

Исключительной долговечностью отличается секвойя , или мамонтово дерево. Длительность ее жизни — 3-4 тыс. лет.

В сосновых и смешанных лесах, на сухих холмах встречается можжевельник обыкновенный — вечнозеленый кустарник с игольчатыми листьями. Его своеобразные шишки имеют нераскрывающиеся чешуи и напоминают мясистые синеватые ягоды.

Значение хвойных .

Как и все зеленые растения, они образуют органические вещества, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Хвойные леса задерживают таяние снега и обогащают почву влагой. Сосна выделяет фитонциды — летучие вещества, обладающие антибактериальным действием. Сохраняют структуру почвы и защищают ее от разрушения (сосна).

Человек использует хвойные как ценный строительный и поделочный материал («корабельные сосны», «красное дерево» — древесина секвойи, устойчивая к гниению древесина лиственницы). Древесина ели идет на изготовление бумаги. Из хвойных получают скипидар, канифоль, сургуч, лаки, спирт, пластмассы. Из семян сибирской кедровой сосны вырабатывают пищевое масло. Семена кедровой сосны съедобны. Семенами хвойных питаются некоторые обитатели леса. Шишки можжевельника применяют в качестве лекарственного средства. Многие хвойные культивируют как декоративные растения

### Задание на дом

1. Семена сибирской сосны называют кедровыми орешками. Объясните, справедливо ли такое название с научной точки зрения.

2. Учёные установили, что хвойные деревья (ель, сосна) менее устойчивы к загрязнению воздуха промышленными газами, чем лиственные деревья. Объясните, в чём причина этого явления.

· На листьях оседают различные вредные вещества.

· У лиственных растений листья опадают ежегодно, а с ними удаляются вредные вещества, у хвойных растений листья живут 3-5 и более лет, поэтому вредные вещества не удаляются и ведут к отравлению организма.

3. Дайте развёрнутый ответ на вопрос. Какие признаки характерны для хвойных растений?

4. Почему в августе в хвойном лесу под деревьями можно увидеть много опавшей хвои, а в лиственном лесу прошлогодних опавших листьев почти нет? Как это отражается на плодородии почвы?

· Хвоя содержит много смолистых веществ, затрудняющих их разложение микроорганизмами.

· Кроме того, в хвойном лесу в условиях тени температура более низкая и скорость разложения низкая.

· Из-за медленного разложения и вымывания органических веществ почва в хвойном лесу содержит мало перегноя.

5. Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, их каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти клетки?

6. Почему вредители обитают больше на старых, больных деревьях сосны?

Ответ:

· На молодых деревьях выделяется много смолы,

· в составе смолы есть скипидар, отпугивающий вредителей.

· Старые деревья являются более удобным убежищем.

7. В чем преимущества размножения растений семенами по сравнению со спорами?

8. Чем отличается семя сосны от споры папоротника и в чём их сходство?

В жизненном цикле сосны обыкновенной доминирует спорофит – взрослое дерево, включающее в себя: корень , ствол , ветви (удлинённые побеги), укороченные побеги , листья , мужские и женские шишки .

Стержневая корневая система сосны достигает в глубину 20–30 м и может вступать в симбиоз с мицелием (телом) грибов, например, маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.

Ствол – вертикальный одревесневший стебель достигает в высоту 30–40 м. Ветви (удлинённые побеги) на стволе располагаются мутовками, покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками и заканчиваются яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги , из которых растет по два листка – хвоинки . Пара листьев сосны обыкновенной, длиной 3–8 см, толщиной 1,5–2 мм, при основании покрытых влагалищем, функционирует (живет) 3–5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.

Мужские шишки – спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной 8–12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси ), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы . С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия . В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате деления мейозом диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры . В свою очередь микроспоры делятся митозом и образуют четырёхклеточный мужской гаметофит – пыльцу . Пыльцевое зерно включает в себя вегетативную , генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому, отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Клетки пыльцы окружены двумя оболочками – внешней, толстой – экзиной и внутренней, тонкой – интиной. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки .

Женские конусовидные шишки , длиной 3–7 см, появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2–3 шт. Состоят из оси , на которой спирально расположены покровные и семенные чешуи – мегаспорофиллы (женские спороносные листья). С верхней стороны семенных чешуй, у их основания, находятся по два семенных зачатка , прикрытые покровными чешуями. Семенной зачаток представляет собой мегаспорогенную ткань – нуцеллус , окружённый покровной тканью – интегументом . На верхушке семенного зачатка, обращенного к оси шишки, в интегументе остаётся отверстие – пыльцевход (микропиле ).

Весной (в мае) после созревания пыльцы микроспорангии мужских шишек раскрываются, и пыльца разносится ветром. Опыление – это процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков. Во время опыления чешуи женских шишек широко раскрыты. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями, прилипает к клейкой жидкости, которая выделяется из микропиле. Вследствие подсыхания клейкой жидкости пыльца затягивается через пыльцевход на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются, и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцеллус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой . Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцеллус, в направлении будущего женского гаметофита.

Рис. 40. Схема жизненного цикла сосны обыкновенной

Рис. 41. Жизненный цикл сосны обыкновенной

Через месяц после опыления одна клетка нуцеллуса – археспориальная клетка делится мейозом , образуя четыре гаплоидные мегаспоры . Три из них отмирают, а наиболее удалённая от микропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом . На 13–15 месяц после опыления ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегония с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегониями представляет собой женский гаметофит (заросток).

В период формирования женского гаметофита пыльцевая трубка (вегетативная клетка) прорастает через нуцеллус и эндосперм, заходит в один из архегониев. К этому моменту генеративная клетка пыльцы внутри вегетативной клетки (пыльцевой трубки) делится на две дочерние клетки – стерильную (клетку-ножку) и сперматогенную (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на два спермия . Пыльцевая трубка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит . Проникнув в архегоний и достигнув яйцеклетки, апикальная часть клеточной стенки пыльцевой трубки разрушается, в полость архегония вливается цитоплазма, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, формируя зиготу , другой спермий погибает. Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью.

Следующие полгода (6 месяцев) после оплодотворения происходит формирование семени из семенного зачатка: зигота развивается в зародыш , эндосперм остаётся в качестве запасающей ткани семени, интегумент формирует оболочку семени с крыловидным выростом, нуцеллус расходуется на развитие эндосперма и зародыша . Семена сосны обыкновенной черного цвета диаметром 4-5 мм, с перепончатым крыловидным выростом оболочки семени длиной 12-20 мм, полностью вызревают в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.

Покрытосеменные или Цветковые растения – отдел высших семенных растений, особенностью которых является наличие цветка – органа полового размножения, в котором плодовые листочки (пестик), заключают в себе семенные зачатки. Другой особенностью покрытосеменных является образование в семенном зачатке семиклеточного женского гаметофита – зародышевого мешка и оплодотворение в нём двух клеток (яйцеклетки и центральной диплоидной клетки) – двойное оплодотворение . Отдел покрытосеменных насчитывает более 250 тыс. видов растений.

В заключении следуем отметить, что приведённые в статье данные, характеризуют далеко не все типы растительных сообществ с С. majus, которые можно обнаружить в местах обитания этою вида в Саратовской области. Это следует уже из того, что вид С majus является эвритопнмм, рудеральным и еинантропным. т.е. строг о не приурочен к определённым местам

Р j V gl g2 g3

Рис. 4. Возрастная структура популяций С. majus в исследованных популяциях: р- проростки ; j ювеиильные растения ; v — виргинильные растения ; gr генеративные молодые растения; g;>- генеративные зрелые растения; g3- генеративные стареющие растения. Сенильиых и субсеиильных растений в популяциях нет. Обозначение районов то же. что на рис. !.

обитания. Полому для полной характеристики растительных сообществ с данным видом в пределах Саратовской области, безусловно, требуются дополнительные исследования.

Литература

Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1983. 340 с.

Забалуев А.П. Ресурсы лекарственных растений Саратовской области. Саратов, 2000. 144 с.

Левченко М.Ф. Жизненный цикл чистотела Chelidonium majus i. Ii Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 1. С. 82-96.

Полевая практика по экологической ботанике. Саратов, 1981. 90 с.

Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Magnoliaceae-Limoniaceae. Л., 1984. 460 с.

Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М.: Паука, 1964. С. 143-205.

Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л., 1981.

Эколого-ресурсный атлас Саратовской области. Саратов, 1996.

Энциклопедия Саратовского края. Саратов, 2002. 688 с.

УДК 58

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.)

M. В. Буланая, О. А. Исаева Саратовский государственный университет им. И.Г. Чернышевского

Pirns sylvestris широко распространенный евроазиатский вид, эдификатор и доминант лесных сообществ. Способность сосны существовать в разнообразных экологических условиях обеспечивает ей обширную область распространения (Правдин, 1964; Побединский, 1979; Лантранова, 1980 и др.)

Нолевые исследования по изучению жизненных форм сосны обыкновенной мы проводили в искусственных посадках сосны в Саратовской области в пойменной дубраве разнотравно-злаковой (Энгельсский район) и в плакорной дубраве снытево-бересклетовой (Базарно-Карабулакский район). В работе использовались сравнительно-морфологический, онтогенетический и попуяяционный методы. Возрастные состояния выделены согласно общепринятой периодизации онтогенеза семенных растений и определены по совокупности морфологических признаков (Цепопопуляции растений, 1988).

В состав древостоя пойменной дубравы входят Quercus robur L., Pinus sylvestris, Betlila pendula Roth, Elaeagnus angustifolia L., Robinia pseudoacacia L., Malus sylvestris Mill., Acer platanoides L., Prunus spinosa L. Сомкнутость древостоя 0,6-0,7, подрост отсутствует.

* статья публикуется в редакции д.б.н., профессора О.В. Смирновой

Древостой плакорной дубравы представлен Quercus robur и Pi nus sylvestris, в подлеске доминирует Euonymus verrucosa Scop., имеется редкий подрост из единичных экземпляров Sorbus aucuparia L., Betula pendula, Acer platanoides. Сомкнутость древостоя 0,8-0,9.

Вопрос о влиянии экологических условий на жизненную форму растения широко обсуждается в литературе (Серебряков, 1962; Чистякова, 1986; Буланая, 1986 и др.). Изучение биологии древссно-кустарниковых растений широколиственных лесов европейской части России показало, что каждый из видов в условиях ценозов имеет не одну, а спектр жизненных форм (Восточноевропейские широколиственные леса, 1994).

Наши исследования сосны обыкновенной, показали, что жизненная форма анапизируемого вида не ограничивается только одноствольным деревом. В исследованных эколого-ценотических условиях сосна обыкновенная, подобно ряду других древесных пород, образует несколько жизненных форм. Мы выделяем следующие жизненные формы сосны обыкновенной: одноствольное дерево, кустовидное дерево или дерево-куст, короткоствольно-кустовидное дерево (рис. 1).

К одноствольным деревьям мы, вслед за И.Г.Серебряковым (1962), относим кронообразующие растения с развитым многолетним стволом, сохраняющимся в течотие всей жизни растения и преобладающим в росте над боковыми ветвями.

В плакорной дубраве одноствольные деревья сосны составляют 99,3%, н пойменной дубраве — 13,5% (рис. 2). Некоторые средние биометрические показатели одноствольного дерева сосны обыкновенной приведены в табл. I.

В пойменной дубраве высота одноствольных виргинильных деревьев, высота и диаметр их кроны в 2 и более раз больше, чем в плакорной дубраве. Диаметр ствола в этом возрастном состоянии, наоборот, больше у сосен, произрастающих в плакорной дубраве.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Молодые генеративные одноствольные деревья сосны в плакорной дубраве несколько выше, чем в пойменной. Биометрические показатели высоты кроны в обоих ценозах близки, но в плакорной дубраве крона формируется на высоте 0,9-1,0 м, в пойменной — на высоте 0,4 м. Диаметр кроны отличается, он на 0,5-0,9 м больше в пойменной дубраве.

Таблица 1. Средние биометрические показатели одноствольного дерева

Биометрические показатели Возрастные состояния

V* у** 62*

Высота растения, м 1,62+ 0,08 3,21+ 0,09 6,48+ 0,02 5,59+ 0,05 11,56+ 0,04 7,25+ 0,05

Диаметр ствола на уровне почвы, м 0,03+ 0,01 0,13+ 0,03 0,13+ 0,03 0,17+ 0,05 0,19± 0,05 0,21± 0,05

Диаметр ствола на высоте 13 м, м 0,02+ 0,04 0,06+ 0,03 0,10+ 0,03 0,06+ 0,04 0,17± 0,04 0,08+ 0,01

Высота ствола до кроны, м 0,203+ 0,003 0,31+ 0,02 1,05+ 0,02 0,41 + 0,03 5,39+ 0,04 0,53+ 0,03

Высота кроны, м 1,42± 0,01 2,92+ 0,03 5,44+ 0,02 5,531 0,05 6,49+ 0,04 6,54+ 0,05

Диаметр кроны, м 0,97_ 0,03 2,79+ 0,02 2,85+ 0,05 3,68+ 0,05 3,74+ 0,02 5,011 0,06

Порядок ветвления осей 3 3 4-5 5 5 5

Примечание: * биометрические показатели сосен, произрастающих в

плакорной дубраве; ** — биометрические показатели сосен, произрастающих в пойменной дубраве.

Средневозрастные генеративные одноствольные деревья сосны в плакорной дубраве на 3 4 м выше, чем в пойменной. Биометрические показатели диаме тра ствола на уровне почвы и высоты кроны в обоих ценозах близки. Диаметр кроны в пойменной дубраве на 1,2-1,5 м больше. В плакорной дубраве крона формируется на высоте 5 и более метров, тогда как в пойменной дубраве на высоте 0,5-0,6 м.

Таким образом, одноствольные виргииилыше деревья в пойменной дубраве в 2 раза выше, чем в плакорной дубраве, а молодые и средневозрастные генеративные в пойменной дубраве на 1,5-4,5 м ниже, чем в плакорной дубраве.

Старые генеративные одноствольные деревья сосны в исследованных ценозах не обнаружены.

Наблюдаемые нами жизненные формы сосны обыкновенной — кустовидное дерево и короткоствольно-кустовидное дерево формируются на начальных этапах онтогенеза в связи с ослаблением роста главной оси и отмиранием (в силу внутренних и внешних причин) верхушечной почки. Вследствие этого, моноподиальное нарастание сменяется симподиальным. Отмершая главная ось замещается 2-3, реже 4 побегами, образовавшимися из боковых почек, сосредоточенных вблизи верхушки побега, либо вырастающими из

верхушечных почек укороченных побегов — брахибластов. Образовавшиеся побеги растут вертикально, сохраняя моноподиальное нарастание (рис. 1).

ш У

Рис. 1 Жизненные формы сосны обыкновенной: а одноствольное дерево; б — кустовидное дерево; в — короткоствольно-

кустовидное дерево

Кустовидное дерево и короткоствольно-кустовиднос дерево чаще формируются в услозиях высокой антропогенной нагрузки.

К жизненной форме кустовидное дерево, вслед за РТ.Г.Серебряковы.м (1962), мы относим сосны, у которых ветвление главной оси на сравнимые по толщине оси-стволы происходит у поверхности почвы или над ней па высоте до 0,2 м.

Кустовидные деревья в плакорной дубраве не обнаружены, а в пойменной дубраве на их долю приходится 20,7% (рис. 2). Наблюдаемые нами кустовидные деревья имеют 2- 3 многолетних ствола с оформленными кронами. Исследованные нами кустовидные (двуствольные) деревья встречаются в молодом и средневозрастном генеративных возрастных состояниях (табл. 2).

одноствольное дерево кусто8идног дерево короткоствольно-

ку стовиднос дерево

а пойменная дуорава разнотравно-злаковая Н нлакорная дубрава сньггсво-берее клетевая

Рис. 2. Спектр жизненных форм сосны обыкновенной в исследованных

дубравах

Согласно И.Г.Серебрякову (1962) жизненная форма с коротким стволом образуется в результате потери главной осыо лидерного положения. Она ратто теряется среди мощных ветвей кроны. Короткостволыю-кустовидные жизненные формы часто встречаются среди плодовых деревьев, характерны для яблони, груши (Серебряков, 1962; Мичурин, 1975). К жизненной форме короткоствольно-кустовиднос дерево мы относим сосны, у которых ствол ветвится на некоторой высоте (0,2 0,5 м) от поверхности почвы на два или несколько близких по толщине стебля. В результате получается жизненная форма промежуточного типа между одноствольным и кустовидным деревом. Наблюдаемые нами короткостволыю-кустовидные деревья состоят из двух, трех или четырех стволов, которые располагаются на некоторой высоте от поверхности почвы.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

На долю короткоствольно-кустовидных деревьев в пойменной дубраве приходится 65,8% (рис. 2). Из них 39,5% составляют короткоствольно-двуствольные деревья, 23,7% — короткосгвольно-зрехствольные деревья; на долю короткоствольно-четырехствольных деревьев приходится 2,6%. В этих эколого-ценотических условиях отмечены виргинильные, молодые и средневозрастные генеративные короткостволыю-кустовидные деревья сосны.

Таблица 2. Биометрические показатели кустовидных и _ короткоствольно-кустовидных деревьев__

Биомет] гшческие показатели

Возрастное состояние, s ЕС С 5! ыа 2 2 » 33 О у со А » * § а gs СХ CL> H X a) as 3 О сз о. 2 3 X ^ «

жизненная форма ев Н О О 3 а х 0 s; К * cd 1 о О g- 03 H о о s = О* S ? s s у о & & 0 CU £ 1 Поряден ветвлени осей

л œ 3 CÛ W га ^ X 5 s

Кустовидные деревья

gb 6,3- 0,3- 5,9- 0,1-0,2 0,05- 3,2- 5

двухствольное 6,9 0,4 6,5 0,08 4,2

6,5- 0,4- 5,6- 0,2-0,3 0,07- 4,7- 5

двухствольное 7,0 0,9 6,1 ,0,09 4,8

Короткое гвольно-кустовидные деревья

V, 2,5- 0,1- 2,5- 0,09- 0,04- 2,4- 3-4

короткоствольно 3,0 0,2 2,7 0,12 0,06 2,8

е, двухствольное

gb 3,5- 0,2- 3,2- 0,10- 0,05- 2,8- 3-4

короткоствольно 3,8 0,3 3,5 0,15 0,08 3,2

е, двухствольное

g2, 5,1- 0,4- 4,5- 0,15- 0,05- 3,4- 4-5

короткоствольно 5,5 0,5 5,0 0,20 0,09 3,9

е, трехствольное

На долю короткоствольно-кустовидных деревьев в плакорной дубраве приходится 0,7% деревьев (рис. 2). Здесь короткоствольно-кустовидиые деревья сосны встречаются только в молодом генеративном возрастном состоянии.

Таким образом, сосна обыкновенная в исследованных ценозах образует три жизненные формы, что дает ей возможность существовать в исследованных лесорастительных условиях.

Литература

Буланая М.В. Варианты жизненных форм черемухи обыкновенной в разных частях ареала // Жизиеииые формы в экологии и систематике растений. M., 1986. С. 82-87.

Восточноевропейские широколиственные леса. M., 1994. 364 с.

Лантраиова A.C. Хвойные растения. Петрозаводск, 1980. 104 с.

Мичурин В.Г. Жизненные формы яблони и груши в степных районах Саратовской области // Исследования по биологии и экологии растений на юго-востоке европейской части СССР. Саратов, 1975. С. 5-24.

Побединский A.B. Сосна. М., 1979. 125 с

FILED UNDER : Справочник

Submit a Comment

Must be required * marked fields.

:*
:*